Etude comparée des cassettes sexuelles chez les hémiascomycètes

1. Etude comparée des cassettes sexuelles chez les hémiascomycètes Héloïse MULLER Institut Pasteur Laboratoire de Génétique Moléculaire des Levures dirigé par Bernard Dujon Travail de thèse sous la direction de Cécile Fairhead

2. α a n n shmoos a α fusion mitosis germination germination 2n meiosis a-factor receptor a α alpha-factor receptor alpha-factor a-factor ascus Cycle hétérothallique de S. cerevisiae Vegetative growth Vegetative growth

3. W X Yalpha Z1 Z2 W X Ya Z1 Z2 W X Yalpha Z1 Z2 alpha2 alpha1 alpha2 alpha1 a2 a1 W X Ya Z1 Z2 a2 a1 MCM1 MCM1 MCM1 alpha2 alpha2 alpha2 alpha2 asg alpha1 a1 alpha2 MCM1 MCM1 alpha1 MCM1 alphasg a1 alpha2 hsg Expression du type sexuel a cell alpha cell a/alpha cell Locus MAT

4. Yalpha Yalpha Ya W X Z1 Z2 W X Z1 Z2 X Z1 W X Yalpha Z1 Z2 W X Ya Z1 Z2 X Ya Z1 Homothallisme chez S. cerevisiae HML MAT HMR α W X Yalpha Z1 Z2 W X Yalpha Z1 Z2 X Ya Z1 S. cerevisiae III alpha2 alpha1 alpha2 alpha1 a2 a1 HO a

5. S. cerevisiae S. castellii C. glabrata K. delphensis Z. rouxii S. kluyveri K. waltii K. thermotolerans K. lactis A. gossypii P. angusta D. hansenii C. albicans C. parapsilosis Y. lipolytica Sequenced Hemiascomycetes

6. HO Phéromones Récepteurs Maturation et export des phéromones Cascade de transduction

7. S. cerevisiae S. castellii C. glabrata K. delphensis Z. rouxii S. kluyveri K. waltii K. thermotolerans K. lactis A. gossypii P. angusta D. hansenii C. albicans C. parapsilosis Y. lipolytica Comparing MAT in the genomes of hemiascomycetous yeasts Life cycle Mating Haplo-diplontic Homothallic Haploid None described Haplontic Homothallic Muliple MAT-like loci Haplontic Homothallic ? Diplontic Sporulation described Haplontic Heterothallic Haplontic Sporulation described Haplontic Homothallic Diploid Parasexual cycle Unique MAT loci Haplo-diplontic Heterothallic

8. Z1 Yalpha X W Z2 Z1 Yalpha X W C. glabrata II Z2 Z1 Ya X alpha2 alpha2 alpha1 alpha1 V a1 a2 Yalpha X Z1 Yalpha X Z1 Z. rouxii Ctg 1 Z1 Ya X alpha1 alpha2 alpha1 alpha2 Ctg 724 a1 a2 Z1 Yalpha W X Z1 Ya X W K. lactis III a1 a2 alpha1 alpha2 alpha3 Z1 Ya X II a1 a2 Z2 Z1/Ya/X W A. gossypii IV Z1/Ya/X a2 a1 VI Z2 Z1/Ya/X W a2 a1 V a1 a2 HMR-like HML-like MAT-like Z1 Ya X W Z2 Z1 Yalpha X Z2 Z1 Ya X W K. thermotolerans Ctg 534 a1 a2 alpha1 alpha2 a1 a2 Z1 Ya X Z1 Yalpha X K. waltii Ctg 123 a1 a1 alpha1 a2 alpha2 HML-like MAT-like HMR-like HO Chromosome/ contig BUD5 X Ya Z1 W X Yalpha Z1 Z2 W X Yalpha Z1 Z2 + S. cerevisiae Homothallic III alpha2 alpha1 alpha2 alpha1 BUD5 a2 a1 None described + + Homothallic SUI1 SLA2 relic Heterothallic SUI1 SUI1 Sporulation described - SUI1 Sporulation described relic SLA2 - Homothallic ? ????

9. S. cerevisiae S. castellii C. glabrata K. delphensis Z. rouxii S. kluyveri K. waltii K. thermotolerans K. lactis A. gossypii P. angusta D. hansenii C. albicans C. parapsilosis Y. lipolytica Espèces avec un unique MAT-like locus P. angusta alpha2 alpha1 a1 D. hansenii alpha1 a1 a2 Muliple MAT-like loci C. albicans (C. parapsilosis) alpha2 OBPalpha PIKalpha alpha1 PAPalpha PAPa OBPa PIKa a2 a1 Y. lipolytica Unique MAT loci alpha1/B1 alpha2/B2 a1/A1 a2/A2

10. Conclusion • Différentes voies vers l’homothallisme à partir d’un ancêtre hétérothallique: • formation d’un locus mosaïque • apparition de cassettes silencieuses de remplacement Invention des cassettes silencieuses dans un ancêtre commun ou plusieurs fois? Une fois Plusieurs fois • synténie autour des cassettes • mécanismes de formation de telles duplication inconnus • 2 types d’organisation des MAT-,HMR- et HML-like loci • inversion possible des cassettes • diversité de taille et de présence des cassettes entre les espèces • S. kluyveri n’a qu’un seul locus MAT Question en suspens: • Identité de séquences entre les 3 loci dans chaque espèce, même sans HO