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第四章 连锁遗传规律 Chapter4 Law of Linkage

第四章 连锁遗传规律 Chapter4 Law of Linkage. 连锁遗传理论的由来. 根据遗传的染色体学说与独立分配规律： 　　位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分配； 　　如果有一些基因位于同一染色体上，必然会出现非独立分配的现象，否则各种性状的数目(基因对数)就超过细胞内染色体对数。 　　W. Bateson(1906) 在香豌豆 两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传( linkage) 现象。 　　T. H. Morgan et al.(1910) 提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论( theory of the gene)。. 目 录.

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第四章 连锁遗传规律 Chapter4 Law of Linkage

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  1. 第四章 连锁遗传规律Chapter4 Lawof Linkage

  2. 连锁遗传理论的由来 根据遗传的染色体学说与独立分配规律： 　　位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分配； 　　如果有一些基因位于同一染色体上，必然会出现非独立分配的现象，否则各种性状的数目(基因对数)就超过细胞内染色体对数。 　　W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。 　　T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)。

  3. 目 录 • 连锁遗传现象的分析及特征 • 连锁遗传的类型 • 连锁交换的机制 • 交换值及其测定 • 基因定位与连锁遗传图 • 真菌类的连锁与交换 • 性别决定与伴性遗传

  4. 一、连锁遗传现象的分析及特征 • 连锁遗传现象的发现 • 连锁遗传现象的分析 • 连锁遗传的特征

  5. 1.连锁遗传现象的发现 P 紫长PPLL ×红圆ppll F1 紫长PpLl F2 紫长 P-L- 紫圆 P-ll 红长 ppL- 红圆 ppll O 284 21 21 74 E 225 75 75 25 X23=189.27＞ X2 0.01(3)=11.34，差异极显著，表明实得数与理论数不相符。

  6. 两种不同的亲组合出现相似的结果：若按每一对单位性状考虑均符合3:1的分离比。Bateson和Punnett 推测这种现象是由于PL和pl两种亲本型配子多于Pl和pL两种重组型配子所致。

  7. 几个主要概念 连锁遗传——两对或两对以上的等位基因位于同一对同源染色体上，遗传时同一条染色体上的连锁基因常连在一起传递至子代， 这种现象就是基因的连锁遗传。 连锁群——同一染色体上具有一定连锁关系的基因群。某物种的连锁群数＝n (染色体对数) 相引相——遗传学上把甲、乙两显性性状连在一起遗传；甲、乙两隐性性状连在一起遗传的杂交组合称为相引相。 相斥相——遗传学上把甲显性性状、乙隐性性状连在一起遗传；甲隐性性状、乙显性性状连在一起遗传的杂交组合称为相斥相。

  8. 2.连锁遗传现象的分析 • 单个性状的分析(自交) • 相引相的遗传试验 • 紫花：红花=(4831+390)：(393+1338)=3：1 • 长花粉粒：圆花粉粒=(4831+393)：(1338+390)=3：1 • 相斥相的遗传试验 • 紫花:红花=(226+95)：(97+1)=3：1 • 长花粉粒：圆花粉粒=(226+97)：(95+1)=3：1 • 连锁遗传中，每对相对性状符合分离规律，但综合性状不符合独立分配规律。

  9. 连锁遗传现象的分析 • 综合性状分析(测交) P pr+pr+vg+vg+×prprvgvg 红眼长翅 ↓ 紫眼残翅 F1 pr+prvg+vg×prprvgvg F2 基因型 表型 观察值 配子基因型 pr+prvg+vg + + 1339 + + prprvgvg prvg 1195 prvg pr+prvgvg + vg 151 + vg prprvg+vg pr + 154 pr +

  10. P ++vgvg×prpr++ ↓ F1 +pr+vg×prprvgvg F2 基因型 表型 观察值 配子基因型 +prvgvg + vg 965 + vg prpr+vg pr + 1067 pr + + + + + + + 157 + + prprvgvg pr vg 146 prvg 实验结论：F1形成四种类型的配子；但比例显然不符合1:1:1:1，且亲本类型配子明显多于重组型配子；两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。

  11. 3.连锁遗传的特征 • 亲本中原来连在一起的两个性状有连在一起遗传的倾向。 • F1和独立分配规律一样能产生四种类型的配子，但四种类型配子比例不同，亲本类型的配子多于50%；新类型的配子少于50%。且两种亲本类型的配子数大致相等；两种新类型数的配子大致相等。 • F2不符合独立分配规律，但符合分离规律，其中亲本组合的类型多，新组合的类型少。

  12. 二、连锁遗传的类型 • 完全连锁 • 两对或两对以上的等位基因位于同一对同源染色体上，遗传时F1只产生两种亲本类型的配子，杂交后代只表现亲本组合类型，这种遗传现象称为完全连锁。 • 不完全连锁 • 两对或两对以上的等位基因位于同一对同源染色体上，遗传时F1产生四种类型配子，且亲本类型配子多于50%，重组类型配子少于50%，杂交后代中不仅出现两个亲本类型，而且出现了两个重组合类型，这种遗传现象称为不完全连锁。

  13. 完全连锁

  14. 不完全连锁

  15. C-Sh基因间的连锁与交换

  16. 三、连锁交换的机制 • 重组合配子的产生是由于：减数分裂前期 I 同源染色体的非姊妹染色单体间发生了片段互换。(基因论的核心内容) 1. 同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列； 2. 染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制； 3. 同源染色体联会、非姊妹染色单体片段互换，导致基因交换，产生交换型染色单体； 4. 发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成四种配子(两种亲本型、两种重组合型/交换型)。 5. 相邻基因间发生染色体断裂与交换的机会与基因间距有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越多。

  17. 1、连锁与交换的细胞遗传机理 P F1 (间期复制) 同源染色体联会(偶线期) 非姊妹染色单体交换 (偶线期到双线期) 终变期 四分体

  18. 2、重组型配子百分数为何小于50%？ • 对一个孢母细胞而言最后形成一半亲本型配子，一半重组型配子 • 孢母细胞数很多，只有一部分发生交换。 • 如果基因间距离较远，可能发生双交换但不会影响这一比例。

  19. 3、双交换的各种情况 • 两线双交换 B A 亲本型配子 重组型配子 4 0 A B a b a b

  20. 双交换的各种情况 • 三线双交换 B A 亲本型配子 重组型配子 2 2 A B a b a b

  21. 双交换的各种情况 • 四线双交换 B A 亲本型配子 重组型配子 0 4 A B a b a b

  22. 四、交换值及其测定 • 交换值的概念 1、交换值=(重组型配子数/总配子数)×100% 交换值为0，完全连锁；0－50％时，不完全连锁；等于50％时，则表现为独立分配。 2、注意交换值与发生交换的孢母细胞百分数的关系。 交换值=发生交换的孢母细胞百分数× 1/2 。

  23. 交换值及其测定 3、举例说明

  24. 交换值及其测定 • 交换值的测定方法 • 测交法：测交法——测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。 交换值=重组型个体数/测交后代总个体数×100% • C-Sh基因间的连锁与交换

  25. 交换值及其测定 • 自交法：相引相和相斥相结果不同 1、相引相 亲本型配子百分数=2 双隐性纯合体数/F2总体数 重组型配子百分数=1－2 双隐性纯合体数/F2总体数 2、相斥相 重组型配子百分数=2 双隐性纯合体数/F2总体数

  26. 交换值的性质 • 非姊妹染色单体间交换次数及位置是随机的 • 某生物特定基因位点间交换值恒定。 • 两个连锁基因间交换值的变化范围是[0~50%] • 交换值与基因间距离成正比。 • 交换值与连锁强度成反比。 • 通常用交换值来度量基因间的相对距离，即遗传距离(genetic distance)。通常以1%的交换值作为一个遗传距离单位(1cM)。

  27. 影响交换值的因素 • 1.性别 • 2.染色体结构变异 • 3.理化因素 • 4.年龄

  28. 基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度

  29. 五、基因定位与连锁遗传图 基因定位的层次 基因定位的步骤 连锁分析的方法 连锁遗传作图

  30. 1.基因定位的层次 • 广义的基因定位有三个层次： • 1.染色体定位(单体、缺体、三体定位法)； • 2.染色体臂定位(端体分析法)； • 3.连锁分析法(linkage analysis) 。

  31. 基因定位(gene location) • 基因定位：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。 • 根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。 例：玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均位于第九染色体上；且C-Sh基因间的交换值为3.6%。 因此一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。

  32. 2.基因定位的步骤 • 确定基因间的距离 • 确定基因的顺序 • 确定基因所在染色体

  33. 3.连锁分析的方法 • 两点测验(two-point testcross) 通过三次测验，获得三对基因两两间的交换值以估计其遗传距离，并根据这三个遗传距离推断三对基因的排列次序。 • 三点测验(three-point testcross) 一次测验同时考虑三对基因的遗传差异，从而获得三个基因位点的排列次序与遗传距离。

  34. 3.1.1两点测验：步骤（1/3） 1. 通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。 例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析 子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性； 饱满程度： 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性； 淀粉粒： 非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性. (1).(CCShSh×ccshsh)F1×ccshsh (2).(wxwxShSh×WxWxshsh)F1×wxwxshsh (3).(WxWxCC×wxwxcc)F1×wxwxcc

  35. 两点测验：步骤（2/3） 2. 计算三对基因两两间的交换值估计基因间的遗传距离。

  36. 两点测验：步骤（3/3） 3. 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。 Rf C-Sh= 3.6 Rf Wx-Sh =20 Rf Wx-C=22

  37. 3.1.2两点测验的局限性 1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2.不能排除环境和双交换的影响，准确性不高。当两基因位点间超过5个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。

  38. 3.2.1三点测验：步骤(1/7-2/7) 1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交； P: 凹陷、非糯性、有色× 饱满、糯性、无色 shsh ++ ++ ++ wxwx cc F1及测交: 饱满、非糯性、有色×凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc ? 2.考察测交后代的表现型、进行分类统计；判断基因之间是否连锁，是怎样连锁的。 在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？

  39. 三点测验 • 连锁的三对基因杂合体产生配子的种类 A B C a b c (1)如果Aa与Bb之间交换，产生的配子为ABC，abc，Abc和aBC四种； (2)如果Bb 与Cc之间交换，产生的配子为ABC，abc，ABc和abC四种； (3)如果Aa，Bb与Cc同时发生交换，产生的配子ABC，abc，AbC和aBc； (4)如果不发生任何交换，产生的配子为ABC，abc。 综合可知：产生八种配子，分为四组，亲本型最多，双交换最少，两组单交换居中。

  40. 三点测验 • 判断基因间的关系 1、如果三对基因间独立遗传，测交后代为八种类型，其比例为1:1:1:1:1:1:1:1。 2、如果两对基因连锁，一对独立，测交结果如下： (1)完全连锁，测交后代为四种类型，其比例为1:1:1:1。 (2)不完全连锁，测交后代为八种类型，分为两组，一组为亲本型，一组为交换型。 3、如果三对基因连锁，测交后代为八种类型，分为四组，一组亲本型。一组双交换型，两组单交换型。

  41. F1 配子种类 测交后代的表现型 粒数 交换类别 + wx c 饱满、糯性、无色 2708 亲本型 sh + + 凹陷、非糯、有色 2538 + + c 饱满、非糯、无色 626 单交换 sh wx + 凹陷、糯性、有色 601 sh + c 凹陷、非糯、无色 113 单交换 + wx + 饱满、糯性、有色 116 + + + 饱满、非糯、有色 4 双交换 sh wx c 凹陷、糯性、无色 2 总 数 6708 三点测验：步骤(3/7-4/7) 3. 按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组； 4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；

  42. 三点测验：步骤(5/7) 5.确定三对基因在染色体上的排列顺序； 用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较，显(隐)性相同的两点位于两端，显(隐)性不同的位点位于中间。 如：+wxc与shwxc相比只有sh位点不同，因此可以断定sh位点位于wx和c之间；同理，sh++与+++相比也只有sh位点不同，也表明sh位点位于wx和c之间。

  43. 基因间排列顺序确定

  44. 三点测验：步骤(6/7) 6. 计算基因间的交换值 由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。

  45. 三点测验：步骤(7/7) 7. 绘制连锁遗传图。 已知Sh位于wx与c之间； Rf C-Sh= 3.5% Rf Wx-Sh =18.4% Rf Wx-C=21.9%

  46. 3.2.2干扰和符合 • 1. 理论双交换值 • 连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？ • 如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域交换频率(交换值)的乘积。 • 例：wxshc三点测验中，wx和c基因间理论双交换值应为：0.184×0.035=0.64%。

  47. 干扰和符合 • 2. 干扰(interference)： • 测交试验的结果表明：wx和c基因间的实际双交换值为0.09％，低于理论双交换值，这是由于wx-sh间或sh-c间一旦发生一次交换后就会影响另一区域交换的发生，使双交换的频率下降。 • 当一个单交换发生后，在其相邻区域发生第二次交换的机会会大大减少的现象称为干扰，又称干涉。 • 一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。 • 为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。

  48. 干扰和符合 • 3.符合系数(coefficient of coincidence)，也称为并发系数，用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。 • 如前例 符合系数=0.09/0.64=0.14。 • 符合系数的范围：[0, 1]，如为0，发生完全干扰；如为0以外的任何数据，都有一定的干扰程度。

  49. 三点测验方面的例题 • 在杂合体AbD/aBd中，已知a与b之间的 交换值为10%，b与d之间的交换值为20%， 请回答： (1)如果符合系数为0，该杂合体产生配子的种类和比例如何? (2)如果符合系数为1，该杂合体产生配子的种类和比例如何?

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