КОЛОНИЗАЦИЈА ДРВЕТА ГЉИВАМА ТРУЛЕЖНИЦАМА

1. КОЛОНИЗАЦИЈА ДРВЕТА ГЉИВАМА ТРУЛЕЖНИЦАМА Предавање бр. 3 31. 04. 2014

2. Drvo kao sredina za razvoj gljiva DRVO MIKROKLIMA Hemijski:*primarni metaboliti (šećeri,masti,peptidi) sastav * rezervni polisaharidi (skrob) *strukturne komponente ćelijskog zida- strukturni polisaharidi (celuloza, hemiceluloza),lignin *minerali (N,P) * ekstraktivne (rastvorljive) materije- smole, tanini, etarska ulja *volatilne (isparljive) materije Fizička: *gustina svojstva *vlažnost temperatura vlaga aerisanost pH MIKROORGANIZMI gljive bakterije drugi mikroorganizmi

3. 1. Колонизација дубећег стабла

4. Опште карактеристике насељавања дрвета трулежницама су различите, па је тешко окарактерисати неки општи опсег понашања ових гљива, а да се у исто време избегне појава поједностављивања • Према Rayner-u (1986 a), садржај воде у дрвету (водни режим) и њен реципрочан однос са ваздушним режимом , главни су показатељикарактеристика насељавања-колонизације, било директно, било преко утицаја на живе ћелије дрвета • Разликујемо пет такозваних “стратегија” или врста насељавања • Трулеж срчике • Активна патогенеза (активна трулеж) • Специјализовани опортунизам • Толеранција на мањак влаге • Неспецијализовани опортунизам – услед недостатка хране или стреса Укључују неке врсте толеранције или појаву претераног селективног стреса (неповољна аерација, недостатак хранива, присуство неких материја и др.

5. а) Трулеж срчике • Дуго времена је сматрана за главну и једину трулеж дубећег стабла, а тачно је само ово прво • Главна карактеристика трулежи срчике је да се развија и изазива трулеж у унутрашњем (централном) језгру стабла • Овде су живе ћелије или одсутне или ретке, а гасна фаза је присутна (развијен ваздушни режим са великом концентрацијом СО2) – фактор стреса 1 • Такође, поред гасова присутне су и токсичне екстрактивне материје (танини у срчики храста и питомог кестена) –фактор стреса 2 • Овим се може објаснити то да особине које поседују гљиве проузроковачи трулежи срчике, као што су успорен раст, слаба способност компетенције и јакаселективност према одређеним домаћинима, су вероватно настале као последица адаптације • Посебно треба издвојити спори раст, који не поставља велике захтеве у погледу метаболизма

6. Phaeolus schweinitzii– мрка трулеж срчике дуглазије Grifola frondosa – бела тр. срчике • Велики број микроорганизама је повезиван са трулежом срчике живих стабала, али веома мали број представника из AscomycotinaиBasidiomycotinaстварно изазива ову трулеж, како белу, тако и мрку Ganoderma adspersum Tyromyces stipicus Ustulina deusta

7. Има и случајева када не долази до смањења вредности дрвета услед присуства трулежница срчике, пример је такозвана “смеђа храстовина”, која настаје бојењем срчике услед колонизације са Fistulina hepatica • Ова појава се објашњава веома спорим растом ове гљиве, па дрво постаје обојено пуно пре губитка механичких ососбина дрвета • Такође срећемо и Paecilomyces variotii, који такође изазива скоро никакве штете, а спада у трулеж срчике Fistulina hepatica – узрочник појаве смеђе храсtовине

8. Главни фактор развоја трулежи срчике је присуство или одсуство гасовите фазе. • Сматра се да је управо присутност гасовите фазе (иако има неповољни састав- висок садржај СО2), један од главних фактора који гљивама омогућава опстанак у овој средини • Неке гљиве су толерантне према фунгитоксичном ефекту екстрактива срчике њихових домаћина, док неке друге чак имају и користи од присуства ових супстанци • Fistulina hepaticaможе користити танине из дрвета храста као јединиизвор угљеника • Срчика врста из рода Abiesје отпорна према трулежи упркос веома малој токсичности присутних екстрактива, највероватније због аноксичних услова влажне трулежи, која је карактеристична за ове врсте

9. Начини продора и изласка гљива трулежница срчике • Начини продора гљива трулежница срчике, су мање више одређени и стални, због великог трајања тока насељавања • Претпоставља се да улази морају битикроз озледе на деблу, које отварају срчику, или контактом кроз озлеђено или болесно корење и гране које садржи довољно одрвенелог дела • Веза између улаза и појаве инфекције и обима трулежи за трулеж срчике храста је приказана у следећој табели:

10. У вези уласка преко корења, дебла или грана, разликујемо две главне врсте трулежи срчике • Вршна трулеж – која почиње у круни и шири се на доле • Приданачка – која настаје на корењу и шири се на горе • Појединачне врсте трулежи срчике се могу класификовати у једну или другу групу, у зависности од појаве Inonotus dryadeus трулеж дебла Heterobasidion annosum Трулеж приданка Трулеж приданка Grifola frondosa – вршна трулеж Ganoderma – трулеж приданка

11. Вршна трулеж Места излаза Места улаза Места излаза Места улаза Приданачка трулеж

12. У случају трулежи приданка и основе, разликујемо два основна извораинокулума: • Мицелије - које се даље могу ширити контактом или ризоморфама и • Споре – (базидио и аскоспоре) • Који је од ова два важнији, зна се само за пар врста, али се пуно може добити анализом популационе структуре Armillaria трулеж приданка • Битнији од извора инокулума је начин на који гљива улази у систем срчике, са обзиром да су ране, довољно велике да изложе срчику, на корењу веома ретке, у поређењу са круном • Тако је способност одређених гљива да изазову трулеж приданка директно повезана са њиховом способношћу да колонизују и убијуживо-витално корење! • Примери за ово су: ArmillariaиHeterobasidion

13. Способност за колонизацију живог корења је вероватно повезана са укупним потенцијалом инокулума, затим са удруженим дејством појединих хифа унутар мицелије и на различитим циљним тачкама – “жариштима” (место које су хифе одабрале за напад) • Овде се поставља питање улоге базидиоспора, са обзиром да оне немају неки велики инфекциони потенцијал • Закључак је да инфекцији базидиоспорама предходи неки подстичући фактор, који омогућава контакт ткива биљке са базидиоспорама (суша, слаба аерација, стресови и др.) • Такође чести су и случајеви синергизма. Пример за ово је: Armillariaврсте отварају систем смрче својом мицелијом, а затим долази Phaeolus schweinitziiкоји преко базидиоспора остварује инфекцију дрвета смрче

14. Што се тиче вршне трулежи, претпоставља се да је главни пут доспећа паразита преко базидиоспора, које остварују контакт са ткивом на озледама и отвореним местима на стаблу, довољно великим да изложе срчику • Многе гљиве трулежнице немају способност да колонизују бељику, па су буквално заробљене у централном делу стабла • У овом случају, како се обим срчике шири одрвењавањем, тако и трулеж напредује, али до бељике • Потреба да се продре кроз бељику, долази у оном тренутку када гљиве формирају своја плодоносна тела – карпофоре • Често је место “уласка” и “изласка” гљиве исто (повреда, механичко оштећење, отпала грана, основа грана) Phellinus chrysoloma Phellinus pini Echinodotium tinctoria

15. Селективност трулежница срчике • Разликујемо: • високо селективне врсте које се појављују само на одредђеним родовима дрвећа, као на пример: Phellinus pini - на боровима, Phellinus tremulae– на тополама, Phellinus pomaceus– на трешњи и Prunus spp., Fistulina hepatica– на храсту и ређе кестену • Врсте са мало или без селективности – космополити, као штосу Heterobasidion i Armillaria, и јављају се на широком спектру домаћина • Срећемо још и неке прелазе између предходне две категорије, па имамо врсте које се јављају на појединачним врстама дрвећа, али могу да се јаве и на другим врстама: Grifola frondosa, Inonotus dryadeus, Phellinus chrysoloma • Laetiporus sulphureus је пример за гљиве које нападају више различитих родова, који уопште нису филогенетски повезани (Quercus, Salix, Taxus) • Селективност трулежница срчике је веома повезана са микро-животним условима у самој срчики, која је неповољан супстрат за остале колонизаторе, а у исто време веома је различита код различитих родова, генотипова, чак и различитих локација на истом стаблу • Срчика је такође специфична и по саставу, поменутој гасној фази и различитим екстрактивима који се у њој јављају

16. Закључак неких аутора је да ова адаптација на посебне услове у срчики не зависи од концентрације кисеоника и угљен-диоксида, већ да зависи од дрвних екстраката, волатилних материја и киселости средине • Као што је речено, неке гљиве су толерантне према фунгитоксичном ефекту екстрактива срчике њихових домаћина, док неке друге чак имају и користи од присуства ових супстанци • Занимљиво је то да гљиве изазивачи трулежи дубећег стабла ретко изазивају трулеж обореног стабла, а ово се објашњава недостатком повољних услова за развој

17. б)Неспецијализовани опортунизам • Ова стратегија, или начин колонизације, укључује колонизацију нормално отпорне бељике, када је отворена након неке повреде или брзог одумирања коре-некрозе • Колонизација повређене бељике садржи две важне карактеристике: • Зоне гљивичне колонизације преко озледа усвајају карактеристичне облике и форме, у складу са обликом, величином и локацијом које има та озледа • Колонизовано дрво увек прво промени боју, пре него што постане труло, а када наступи, трулеж се јавља у приближној зони озледе • Теорија окруживања (издвајања) трулежи на дрвећу-“CODIT” • Излаже објашњења за ограничења развоја трулежи у околини повреде, тиме да витални део бељике активно реагује на присуство трулежи и ствара одређене зоне-зидове којима спречава продор и инвазију трулежнице • Ове реакције укључују како производњу физичких баријера (тиле, гумозе и одрвенели делови), тако и хемијске баријере у виду алелопатије

18. Shigo и сарадници су предложили да се ове баријере заједнички назову зидови, и разликују 4 типа зидова: • Зид 1 настаје оклузијом аксијалних елемената (тиле и гумозе), и спречава ширење у аксијалном правцу • Зид 2 је слаба физичка баријера, изграђен је од гушћег дрвета у зони года испречава ширење у радијалном правцу • Зид 3 се налази у сржним зрацима и спречава ширење у тангенцијалном правцу • Зид 4 је модификовани прстен прираста, настао дејством камбијума у време повреде и дели дрво на оно настало пре и после повреде Положај прстена прираста у време озледе Озледа Трулеж Промена боје

19. 1

20. Shain (1967) разликује: • зоне баријере – оштре демаркационе зоне са измењеном анатомијом дрвета (одговарају зиду 4 код Shiga) и • реакционе зоне – збуњујуће обојене демаркационе зоне, које се наслањају на активну бељику насталу у време повреде • Теорија сукцесије • Предлаже схватање, да након повреде дрво колонизују различити организми у сукцесији • Ово објашњава тиме да трулежи увек предходи промена боје, која иде испред и из које се тешко изолују и гљиве и бактерије, а као наставак на мишљење да трулежнице иницирају промену боје, али да не могу да населе тај супстрат пре детоксификације од стране других организама који примарно нису изазвали промену боје

21. в)Активна трулеж • Неке трулежнице могу продрти директно у бељику као последица механизама активног развоја болести. Ови механизми укључују стварање пектолитичких ензима који нарушавају ћелијску мембрану • Такође се могу понашати као прави сапрофити(некротрофи) • Није познато колико гљива поседује ове особине, па се са тим у вези и доводи питање коришћења термина “одбрамбена реакција” ткива биљке, и неки аутори предлажу термин “реакције поправке” • Разликујемо три главне врсте понашања активне трулежи: • Ектотрофна инфекција корена • Међу свим гљивама које имају способност да нападну и инфицирају здраво корење, разликујемо две групе: • Васкуларно увенуће и • Ектотрофни патогени

22. Ектотрофни патогени производе веома развијену површинску мицелију која обавија површину корена, непосредно пре продора унутар самог корена • Развој ове површинске мицелије је могућ једино у земљишту или супстратукоји обезбеђује контакт са већ насељеним материјалом • Два најважнија представника овог типа су: • Heterobasidion annosum • Armillaria mellea • Као и неки други представниоци (Phaeolus schweinitzii, Ganoderma spp., Inonotus tomentosus, Sparassis spp., Ustulina deusta и др.)

23. Инфекције преко озледа • Принцип овог механизма инфекције је тај да гљива ствара неку врсту почетне базе инокулума у озлеђеном ткиву • У неким случајевима, инфекција преко рана може бити и подстакнута са животињским фактором (инсекти, папкари, шупљорошци идр.) • Позната је улога инсеката као вектора (подкорњаци), или као почетних фактора (Cryptococus fagisuga код болести коре букве) • Представници овог механизма инфекције су: • Stereum sanguinolentum • Chondrosterum purpureum Nectria coccinea

24. Nectria рак-ране • Стварање рак-рана • Рак-ране су локализованефлеке или траке које се стварају на живом дрвећу као резултат развоја микроорганизама у њима • Разликујемо затворене и отворене • Изазивачи рак рана често уопште нису изазивачи трулежи, али својим дејством отварају пут за праве трулежнице • Многе трулежнице производе рак-ране нападајући кору изнутра, а ређе споља • Пример су Inonotus obliquus и Phellinus pini Nectria galligena

25. Тракасте рак-ране су други тип, код којих се јавља некроза коре у облику издужених зона, понекада и више метара!! • Прате аксијални правац ксилема, а понекада се и спирално увијају око стабла • Узрок им није увек сигуран, пошто могу бити изазване и абиотичким факторима па насељене касније микроорганизмима • Представници су: Cryptostroma corticale, Daedaleopsis confragosa и Diatrype spp.

26. г) Специјализовани опортунизам • Главна карактеристика овог начина колонизације је та да се гљива лакше прилагоди, услед стресова микроживотне средине у којој се налази, и тако спремна прва дочека ту промењену средину, где отпочиње свој стари/нови развој • Ова карактеристика јој даје предност у односу на компетиторе • Локације и начини формирања • Генерални механизам који може окарактерисати ову појаву је губитак воде из нетакнуте здраве бељике и развој гасне фазе • Ова ситуација може бити створена дејством више фактора (стрес услед суше, инфекције и унутрашња компетенција) • Спољашње ↔ унутрашње формирање • Овај вид опортунизма укључује колонизацију ксилема споља и то из приданка кроз кору, или помоћу животињских вектора

27. Када говоримо о колонизацији кроз кору, треба имати у виду да ова ткива у непоремећеном стаблу имају неповољан утицај на нормалан развој мицелије, а где специјализовани паразити могу водити ограничено-сапрофитски опстанак • Ово потврђује чињеница да је могуће изоловати велики број организама из на први поглед здраве коре • Улога животињских вектора најбоље се може представити са односом поткорњака и болести спроводних судова • Формирање у главним и секундарним деловима дебла, корењу и гранама • Дрво се посматра као један систем са две круне (подземна и надземна), који је повезан деблом, и у коме се одвија активна размена воде и материја и продуката фотосинтезе • Круну и корен посматрамо као један посебан разгранат систем, састављен из системскихгранањапрвог, другог, трећег и н-тогреда

28. Услед неправилног снабдевања водом и енергијом свих делова стабла, прве су погођене гране и корење најнижих редова гранања, а асимилати и материје ће бити преусмерене из делова са вишим редовима гранања у ниже, али не и обрнуто! • Из овога можемо закључити да ће појава трулежи корена или грана бити у директној пропорцији са редом и степеном гранања, и да ће се колонизација јављати на местима сусрета-укрштања нижих редова гранања са вишим • Из овога закључујемо да је веома важно и дебло посматрати као место сусрета-укрштања, и везу између ова дава разграната система

29. Специјализовани опортунизам долази до изражаја тиме што, гране и корење нижег реда гранања насељавају организми различити од оних који насељавају више редове • Следећа занимљива појава је та да гране нижих редова имају трулеж преко целог попречног пресека, док код гранања виших редова имамо одвојене здраве и натруле зоне-”реакционе зоне”

30. д) Толеранција на мањак влаге • Способност да толеришу низак садржај воде је селективна предност за неке гљиве и може бити додатна предност при колонизацији • Ова предност је изражена код представника Ascomycotinaу односу наBasidiomycotina • Ова карактеристика би се пре могла назвати предност или стратегија, уместо способности • Пример је слабо задржавање воде порозног дрвета јасена, услед одумирања камбијума; или брзо отпадање тнких партија коре код букве; или сјајна и гарава кора код бреста Peniophora cinerea Rhodotus palmatus Schizopora paradoxa

31. Интегрисаност стратегија колонизације током трулежи: развој заједница код дубећих стабала • Није редак случај да гљиве комбинују све ове наведене начине колонизације биљних ткива у циљу коначне декомпозиције дрвне масе дубећих стабала • Треба посебно истаћи однос гљива – стабло (домаћин-патоген) • Неки општи сценарио би био: • Услед спољашњих фактора стреса, биљка почиње да слаби, па се стварају повољни услови за колонизацију бељике са специјализованим и неспецијализованим опортунистима. Штете се даље шире у незахваћене делове и долазе до грана виших редова гранања. • Трулежнице срчике, које су у почетку биле присутне само у централном цилиндру, почињу да излазе на површину и да отпочињу развој у бељици • Сви мртви делови убрзано губе воду, па је таква средина погодна само за организме толерантхе на мањак воде • Након колонизације “пионирима”, долази њихова замена секундарним захтевнијим гљивама (пионири су променили киселост, водни и ваздушни режим, извршили детоксикацију итд.)

32. 2. Колонизација отпалог и посеченог стабла

33. Различити делови који отпадају услед различитих фактора се нагомилавају на површини земље, и на њима се одвијају процеси колонизације гљивама трулежницама • Обично је сав тај материјал већнападнут одређеним патогенима и на њиму су процеси декомпозиције у различитим фазама, а на земљи бивају замењени другим патогенима са другим животним циклусом • Ретки су случајеви када отпали материјал није већ нападнут (ветроломи, снеголоми, поломљен материјал услед сече итд.) • У случајевима посеченог дрвета, овај ток је различит, зато што се сеча може схватити као изненадни стрес и нагло излагање предходно не насељеног или делимично насељеног супстрара-дрвета различитим проузроковачима трулежи

34. а) Колонизација отпалог дрвета • Опали материјал је на земљи неправилно разбацан у такозване неправилне јединице (пример: једна отпала грана=једна независна јединица са аспекта извора инокулума) • Тако да разликујемо две еколошке групе колонизатора са опалог материјала • Прва код које мицелија има способност развоја из опалог материјала и самим тим шансу да инфицира други материјал – “неограничена јединица” • Друга , која нема ову способност и код које је гљива физички заробљена унутар материјала – “ограничена јединица”

35. Гљиве трулежи “неограничене” јединице – слободне гљиве: произвођачи ризоморфи и кончастих мицелија • Код ових гљива мицелија се шири у облику кругова кроз земљиште, инфицирајући или само лишће и ситни материјал, или само само крупнији дрвни материјал • Ову способност колонизације имају пре свега захваљујући формирању специјалних творевина за ширење – ризоморфе, ризомицелије, врпце идр. • Главна стратегија гљива код овог типа колонизације је да населе дрвни супстрат, одмах чим падне на тло

36. Разликујемо два главна тока колонизације материјала палог на земљу: • Онај који се дешава када су присутне слободне гљиве • Онај када ове гљиве нису присутне • Иако постоји неколико изузетака, гљиве које производе ризоморфе и ризомицелије, спадају углавном у опортунисте • Већина ризоморфних гљива живи повучено и чека наступање повољних услова, када показују својуправу агресивност и вирулентност, као и способност компетиције • Главни фактор средине који фаворизује формирање ризоморфи је земљишна влага, и водно-ваздушни режим • Главна стратегија ризоморфних гљива је да када доспеју у нови супстрат пређуиз те фазе крутих облика слабо разгранате мицелије, у фазу веће раширености мицелије са доста нежнијих хифа, које лакше освајају супстрат • Ризоморфне гљиве да би успеле да дођу до новог супстрата често жртвују неке своје такмичарске карактеристике и смањују бочно гранање, па су сконцентрисане на брз линеаран раст, често и не узимајући нову храну у току тог раста

37. Са друге стране, гљиве произвођачи ризомицелије, имају тактику одржавања виталности на путу од почетне до одредишне тачке, па тако узимају храну успут на споредном материјалу и гранају се у бочне (међумицелије) • Гљиве које производе ретке међумицелије обухватају кратке праве органе мале укупне биомасе, и н толеришу стресове и компетицију • Из свега разликујемо три еколошке стратегије: • Толерантне на стрес • Агресивне и • Заостале • Имамо две карактеристике код потраге за супстратом: • Престанак раста и консолидација мицелије након контакта – карактеристично за ризоморфе • Усредсређивање на најближе изворе хране – карактеристика дифузнијих облика мицелије (ризомицелије

38. Гљиве трулежи “ограничене” јединице – затворене гљиве • Више зависе од пропагула-спора, као начин доспећа до супстрата, него од мицелије • Могу се налазити у материјалу пре пада, • Да колонизују дрво након пада са специфичним обликом паратзитизма, • Агресивном заменом затечених врста, и • Да наступе након селективних стресова који им омогућују замену • Ове гљиве показују висок степен селективности и то према величини делова супстрата, према врсти дрвета које је дало супстрат или према оба • Из овога закључујемо да је толеранција на стресовеважна стратешка карактеристика при колонизацији

39. а) колонизација ситног материјала (петељке, плодови, избојци) • Ситан материјал је честоне инфицирану време пада на земљу, и може бити колонизован и са гљивама које нису разарачи лигно-целулозе • Ово нарочито важи за плодове и шишарице • Представници су: Auriscalpium vulgare Baeospora myosura Xylaria carpophila Mycena mirata

40. б)Колонизација бељике већих поломљених грана и делова дебала • Овај материјал бива колонизован непосредно по паду на тло • Једини изузеци се дешавају у зрелим буковим састојинама при лому (олује) по топлом времену, када може одолети колонизацији дужи или краћи период • Дрво у овим случајевима показује перзистентност чак и поред присуства неких агресивних колонизатора (смањена влага и висока температура)

41. Присуство различитих популација колонизатора зависи од абиотичких услова у бељици опалог материјала (СО2 и О2) • Пример су свеже мртве гране јасена где прво наступа Hypoxylon rubiginosum(повећан садржај СО2, а смањен кисеоника), а након исушивања грана и промене водног потенцијала (и ваздушног режима) ову гљиву смењујеDaldinia concentrica • Међу агресивне секундарне колонизаторе спадају и Coriolus versicolor, Bjerkandera adusta Phlebia radiata,чије се споре преносе ветром и могу инфицирати материјал било пре, било после лома • Једна важна група колонизатора овог материјала јерод Tyromyces, чији показују различиту селективност • У завршним фазама разградње отпор дрвета, као и конкурентска моћ опада, па је супстрат насељен различитим другим организмима (бактерије, животиње и гљиве) -конзуматори

42. в) колонизација срчике • Срчика ретко доспева на земљу, за разлику од грана и вршних партија стабла • То се једино дешава када је јако нападнута гљивама проузроковачима трулежи срчике дубећег стабла или као део неког другог опалог материјала (грана, овршак, рашља, идр.) • Њу у овим ситуацијама насељавају гљиве толерантне на токсичне екстрактиве срчике поменуте раније • Типични примери су алвеоларна трулеж срчике Hymenochaete rubiginosa,као и Phanerochaete velutinaиHypholoma fasciculare које нмасељавају срчику споља са својим ризомицелијама • Предпоставља се да се након пада мењају услови у срчики па и она бива разграђена убрзо након пада Hymenochaete rubiginosa Phanerochaete velutina Hypholoma fasciculare

43. б) Колонизација посеченог дрвета • Колонизација пањева након сече • Пањеви се могу посматрати као прелаз између живог дубећег стабла и посеченог материјала • Такође, као што је познато лишћари имају већу изданачку снагу од читинара, па код њих трулеж продире дубље према кореновом систему, након затварања пресека изданцима • Ако је пањ жив и виталан након сече, процеси који се одвијају су слични онима код озледа дубећег стабла • И овде је присутан велики број типова селективности • Проучавање процеса колонизације пањева четинара, довело је до биолошког начина борбе против опасне гљиве Heterobasidion annosumупотребом Phlebia gigantea

44. Неке гљиве могу бити присутне у основи пањева пре сече (Heterobasidion annosum, Armillaria spp., Phaeolus scweinitzii, Ischnoderma benzoinum, Sparassis crispa) • Док друге долазе у различитим фазама разградње пањева • На проучаваним мањим пањевима храста, букве и брезе у периоду од 2-3 године, пронађени су различити колонизатори, кренувши од пионира Chondrostereum purpureum, прекоBjerkandera adusta, Coriolus versicolor, Phlebia radiata, Stereum hirsutum, Xylaria hypoxylon • Третирање пањева амонијум сулфатом је смањило или одстранило инфекције и из корена и преко отворене површине и изменило општу микофлору Coriolus versicolor Bjerkandera adusta Stereum hirsutum

45. На пањевима већих димензија се може наћи низ различитих гљива, укључујући и трулежнице срчике (Ganoderma adspersum, G. lucidum, G. applanatum, Grifola frondosa, Pleurotus ostreatus, Fistulina hepatica) • Hymenochaete rubiginosa има значајну улогу у разградњи старих пањева храста Grifola frondosa Fistulina hepatica Ganoderma lucidum Pleurotus ostreatus

46. Колонизација трупаца • Микро - животни услови у посеченим трупцима су различити од оних у пањевима (промет течности и постојаност ткива) • Различити селективни притисци резултују у разликама у колонизацији и у композицији микофлоре • Посматрањем посечених трупаца букве и брезе у првој години лежања, нађено је да је Chondrostereum purpureumбиоглавни колонизатор • Током друге године, ова гљива је била замењена са Stereum hirsutum– у централном делуиHypoxylon multiforme– у спљашњем делу,у преко 90% примерака • Након две године на букви је био доминантан Hypoxylon fragiforme, а није га било на нетретираним деблима са присутном Xylaria hypoxylon,и на деблима третираним са амонијум-сулфатом, где се јављао Hypoxylon serpens

47. Проучавањем токова и карактеристика колонизације посечених трупаца букве, дефинисано је шест еколошких класа гљивичних колонизатора: • Класа 1 обухвата различите врсте које се преносе ветром и изазивају белу трулеж: Bjerkandera adusta, Coriolus versicolor i Stereum hirsutum. Појава сигурних знакова се огледа у промени боје и стварању раздвајајућих зона. Шири се на доле и јасна је након 24 недеље • Класа 2 обухвата Hypoxylon fragiforme, Hypoxylon nummularium, Nodulisporium sp. и има карактеристичан изглед трулежи у облику зелених и наранџастих шара, јасних након 12-24 недеље • Класа 3 обухвата Xylaria hypoxylon, који формира редове беле трулежи, а јако се јавља између 12 и 52 недеље. Шири се углавном на доле, или у супротном правцу услед неповољних микроклиматских фактора

48. Класu 4 представља Armillariabulbosaкоја проузрокује слабу трулеж упркос стварању јаких ризоморфи. Такође у одсуству ове врсте, срећемо разгранате жуте мицелије одDiatrype spp. • Класа 5 обухвата гљиве са ризомицелијом из класе Basidiomycotina (Phalius impudicus, Tricholomopsis platyphylla идр.). Проузрокују јаку белу трулеж • Класа 6 обухвата различите не-Basidiomycotaкао што јеAscocoryne sarcoides, или представникеBasidiomycota, као што суChondrostereum purpureum и Corticium evolvens, који су присутни у деловима са измењеном бојом, а слабије у деловима захваћеним правом трулежи • Кодчетинарских трупаца, први колонизатори на свеже посеченом дрвету су обично врсте толерантне на инхибиторне услове у дрвету, као што су Stereum sanguinolentum и Phlebia gigantea • Код њих разликујемо две главне еколошке категорије колонизатора:

49. Прва група обојивачи дрвета (плаветнило дрвета) су представници Ascomycotina (Ceratocystis) i Deuteromycotina (Graphium, Leptographium), често у заједницама са поткорњацима, па третирање инсектицидима даје резултте у борби против обе врсте паразита • Друга група обухвата сапрофите који се прениосе ваздухом (Cladosporium herbatum, Epicoccum nigrum, Sclerophoma pithyophila). Ове гљиве колонизују сваки доступан материјал где нема наслага смоле, проузрокујући карактеристична затамњења на попречним пресецима. Не продире дубоко на месту инфекције, али захвата велику запремину дрвета због великог броја пукотина које повећавају површину за додир. Третирање инсектицидима не даје никакве резултате

50. Колонизација грана и овршака • Овај материјал је обично препуштен природи у циљу минерализације • Две најважније карактеристике код колонизације овог материјала су влага и температура, са обзиром на различите услове у шуми • З6акључак је да су гљиве које нападају најизложенији материјал (отворен - просушен), најтолерантније према мањку влаге • Код борових овршака је нађено да различите врсте узрокују највећи степен деградације на различитим температурама ( Phlebia phlebiopsis-38°C; Gloeophyllum sepiarium-31°C; Coniophora puteana-10 °C) • Колонизација “сечке” и дрвета за целулозу • Карактеристично за дрво на стовариштима код фабрика целулозе, где услед посебног начина паковања и величине комада, дрво има мало шупљина, па централни део постаје загрејанији са мање влаге.