Article présenté : Titre« The NK Homeobox gene cluster predates the origin of Hox genes » Larroux et al ., 2007.

1. Article présenté :Titre« The NK Homeoboxgene cluster predates the origin of Hoxgenes »Larrouxet al., 2007. CurrentBiology 17, 706-710 Présentation orale de l’UE DOM RUIZ César URVOIS Félix

2. Introduction Contenu de la publication Critiques Complément Introduction • A travers de l´évolution des gènes Hox (appartenant a la famille des gènes NK) les chercheurs apportent un outil supplémentaire pour établir la phylogénie des Métazoaires. • Les gènes NK étaient originairement concentrés dans un Cluster qui à subit des modifications structurelles et numériques au cours de l’évolution des métazoaires. • Quelles ont été les mécanismes impliqués dans la diversification des gènes NK? En quoi ces gènes permettent-ils d’établir la phylogénie des métazoaires? * Larrouxet al., 2007. CurrentBiology 17, 706-710

3. Introduction Contenu de la publication Critiques Complément Glossaire: CLUSTER: Ensemble / set de gènes qui sont spatialement et fonctionnellement proches. GÉNES HOMEOTIQUES: gènes intervenant dans le développement. Ils sont entre autres responsables de la mise en place du plan d’organisation (axe de polarité). Gènes intervenant en la mise en place du plan d´organisation (axe de polarite), et le développement du bauplan (ParaHox, Hox, EGHbox, Antennapedia) . Homeobox : séquence nucléotidique (environ 180 pb) présente dans la séquence des gènes homéotique et codant pour un homéodomaine. Homéodomaine : protéine (environ 60 acides aminés) ayant souvent fonction de facteur de transcription modulant l’activité d’une cascade de gènes et initiant une différentiation cellulaire. Gènes analogues : gènes ayant des fonctions similaires, mais ne résultant pas d’un gène ancestral commun Gènes homologues : gènes fonctionnellement et (généralement) spatialement proches issus d’un gène ancestral commun. Gènes orthologues : gènes homologues présents chez différentes taxons dont la spéciation a eu lieu après la divergence Gènes paralogues : gènes homologues présents chez une taxon, la spéciation a eu lieu parallèlement au sein de la lignée

4. Introduction Contenu de la publication Critiques Complément L’ancêtre commun des métazoaires avait un gène homéotique ANTP ANTP

5. Introduction Contenu de la publication Critiques Complément Apparition du NK cluster PROTO NK CLUSTER ANTP Msx, Nk2-4, Hex, (Tlx), (Nk5-7)----(bar)

6. Introduction Contenu de la publication Critiques Complément Evolution des gènes du NK cluster chez les Porifera Pas gènes Hox Tlx --- Prox2 BarH-Like Duplication du NK 5-7a,b PROTO NK CLUSTER ANTP Msx, Nk2-4, Hex, (Tlx), (Nk5-7)----(bar)

7. Introduction Contenu de la publication Critiques Complément Première phase d’expansion (intense) des gènes homéotiques Pas gènes Hox Multiplication 3X des gènes Homéotique!!! Tlx --- Prox2 BarH-Like Duplication du NK 5-7a,b * ProtoHox (Hox, ParaHox, EHGBox) * PROTO NK CLUSTER ANTP Msx, Nk2-4, Hex, (Tlx), (Nk5-7)----(bar)

8. Introduction Contenu de la publication Critiques Complément Deuxième phase d’expansion des gènes homéotiques et des gènes Hox Pas gènes Hox 28 gènes orthologues Expression Importante des gènes Hox Multiplication 3X des gènes Homéotique!!! Tlx --- Prox2 BarH-Like Mésoderme Duplication du NK 5-7a,b * ProtoHox (Hox, ParaHox, EHGBox) * PROTO NK CLUSTER ANTP Msx, Nk2-4, Hex, (Tlx), (Nk5-7)----(bar)

9. Introduction Contenu de la publication Critiques Complément Conclusions: • Parmi les gènes ANTP, le cluster de gènes NK semble être commun à tout les métazoaires et était donc présent chez cet AC • La diversification et l’augmentation du nombre de gènes NK aurait participé à la complexification chez les métazoaires. • L’étude les gènes homéotiques NK et Hox conforte l’hypothèse concernant la systématique des métazoaires établit alors. Cependant cela ne ressoude pas les problèmes liés à la position supposée basale des placozoaires au sein des métazoaires.

10. Introduction Contenu de la publication Critiques Complément Critique du contenu de l’article • L’un des aspects les plus critiquable de cet article consiste en l’utilisation d’une seule espèce (A. Queenslandica, Demospongea) pour étudier les liens phylogénétiques existants entre les Porifera et les Eumétazoaires. L’analyse de plusieurs espèces de Porifera (Homoscleromorpha) réfute par exemple la supposition d’un clade unique regroupe NK 5, 6 et 7 . En réalité NK 5 appartiendrait à un clade différent de celui de NK6 et NK7 (Gazave, 2008). • Les séquences des homéodomaines de gènes NK chez A. queenslandicacontiennent peu d’information. Les résultats peuvent donc être pris avec plus de précaution, ces comparaisons sont basées sur de petites séquences (ou ayant des homologies parfois faibles) et augmente donc potentiellement la marge d’erreur pour l’interprétation.

11. Introduction Contenu de la publication Critiques Complément Forme • Figures • Figure 1 Premièrement : beaucoup de gène apparaissent sans jamais être cités dans l’article, à l’opposé beaucoup de branches ne correspondent à rien, on ne sait pas ce qu’elles représentent, ni ce que c’est. Deuxièmement : on ne sait pas sur quelle branche certains gènes se situent, exemple : les gènes NK5-7.

12. Introduction Contenu de la publication Critiques Complément • Figure 2 : Bien qu’il y ait une échelle, tous les gènes sont représentés par des « ovales » de même taille et ne donnant aucune idée de la taille d’un gène par rapport à leur espacement. Les ovales gris ici représentés codent pour diverses protéines ayant des similitudes avec des protéines déjà connues et étudiées mais ces gènes ne sont pas des homeobox. Les détails concernant ces gène sont inutiles au lecteur car il n’en est jamais question dans l’article.

13. Introduction Contenu de la publication Critiques Complément • Figure 3 : le phénomène de cis duplication est mal représenté. Les auteurs placent de nombreux gènes dont il n’est jamais question dans l’article.

14. Introduction Contenu de la publication Critiques Complément • Précision dans la terminologie Dans l’article les auteurs utilisent le terme « éponge » à de nombreuses reprises. Parfois il précise qu’il y inclus aux éponges les éponges calcaires, ou parfois qu’il s’agit uniquement des éponges siliceuses. Au final on n’est plus certain de ce dont il parle exactement quand ils utilisent le mot éponge.

15. Introduction Contenu de la publication Critiques Complément Les plus par rapport à l’article • L’hypothèse de existence de familles de gènes homéotiques (Msx, Dll, Dll) chez les métazoaires est à présent fortement soutenue. Cependant les relations phylogénétiques entre et au sein de ces familles sont encore mal connues. • La supposition que les gènes NK et le cluster associé forment un groupe monophylétique (Larouxet al., 2007) n’est pas soutenue(Gazaveet al., 2008). • HomoNk gènes chez les Homoscleromorphes. L’élargissement des recherches d’homologues aux gènes NK chez les Porifera change l´organisation des arbres phylogénétiques. • L’étude des gènes HomoNK soutient l’hypothèse que les Homosleromorphes ont divergés antérieurement aux Calcarea et Demospongea au sein des Porifera. • L´étude des voies Wntpeuvent fournir de nouveaux outils pour la compréhension de l’histoire évolutive des mécanismes permettant la mise en place de polarité chez les métazoaires (Windsor et Leys, 2010).

16. Bibliographie: • Laroux, C., Fahey,B., Degnan, S., Adamski, M., Rokhsar, D et Degnan B. 2007. The NK Homeoboxgene cluster predates the origin of Hoxgenes. Curr. Bio. 17: 706-710. Supplémentaire information: http://www.cell.com/current-biology/supplemental/S0960-9822%2807%2901075-5 • Gazave, E., Lapébie, P., Renard, E., Bézac, C., Boury-Esnault, N., Vacelet, J., Pérez, T., Manuel, M et Borchiellini C. 2008. NK homeoboxgeneswith choanocyte-specific expression in homoscleromorphsponges. Dev. Genes. Evol. 218: 479-489. • Windsor, P et Leys, S. 2010. Wntsignailinduciton in the spongeaquiferous system: evidence for an ancientorigin of the organizer. Evolution and Development. 12,5; 484-493