אסימטריה צרברלית מבט קליני

1. אסימטריה צרברליתמבט קליני המיספרה שמאל המיספרה ימין

2. סיכום השיעור הקודם • קשיים בהגדרת תפקוד מנטאלי • קשיים בקביעת גבולות בין אזורי מוח שונים. • אסוציאציות, דיסוציאציות ודיסוציאציות כפולות. • מיפוי ציטוארכיטקטוני מפת Broadman • מיפוי תפקודי: • אזורים סנסוריים ראשוניים • אזורים מוטוריים ראשוניים • אזורים אסוציאטיביים • מערכת לימבית • בעיות בייחוס תפקוד לאזור מוחי. • שיטות הדמיה תפקודית של פעילות מוחית

3. מבנה השיעור הנוכחי • סימטריה ואסימטריה במוח – מבט אנטומי • התפתחות מושג האסימטריה התפקודית בקליפת המוח • מחקרים עם חולים עם מוח חצוי (Split Brain). • לאטראליזציה תפקודית בקליפת המוח: מחקר קליני.

4. מבנה השיעור הנוכחי • סימטריה ואסימטריה במוח – מבט אנטומי • התפתחות מושג האסימטריה התפקודית בקליפת המוח • מחקרים עם חולים עם מוח חצוי (Split Brain). • לאטראליזציה תפקודית בקליפת המוח: מחקר קליני.

5. סימטריה במוח • במבט ראשון שתי מחציות המוח נראות, מבחינה אנטומית, סימטריות. • יתר על כן, ההמיספרות הצרברליות מקושרות היטב אחת עם השנייה: • כיצד "מדברות" ההמיספרות זו עם זו? Cerebral commissures

6. הקורה (corpus callosum) • כ-200 עד 800 מליון אקסונים. המבנה העצבי האחרון להשלים מיאליניזציה (עד ~ גיל 12). בתהליך ההתפתחות יש ירידה במספר אקסונים. • קשרים קיימים בעיקר בין אזורי קורטקס אסוציאטיבי, פחות בין אזורי קורטקס מוטורי או סנסורי ראשוני Genu Body Splenium Rostrum

7. Anterior and posterior commissures • הרבה יותר קטנות מה-CC • ה-AC מחבר בין שני מסלולי הריח ובין האונות הצדיות (temporal lobes). • ה-PC היא הקטנה יותר, מחברת אזורי מוח ביניים אזורים דיאנצ'פליים וגרעינים הקשורים לרפלקס האישון. Anterior Commissure Posterior Commissure

8. קישוריות בין המיספרית – משמעויות אפשריות • מרבית הקשרים ב-CC מחברים אזורים מקבילי תפקוד ((homotypic; אך יש גם מיעוט של חיבורים בין אזרים שאינם בעלי תפקוד מקביל(heterotopic) • הוצע כי ה-CC מאפשר אינטגרציה של מידע המגיע ממקומות שונים במרחב, למשל על ידי תיווך סינכרוניזציה של פעילות עצבית (neural oscillations). בכך יש ל-CC תפקיד ביצירת תמונה אחידה של העולם למודעות. • דעה אחרת היא שמרבית הסיבים ב-CC הם סיבים מעכבים (inhibitory) ותפקידם לאפשר להמיספרות "להתחרות" על עיבוד הקלט – ללא הפרעה של ההמיספרה השנייה.

9. הקשר בין CC ואסימטריה בקליפת המוח • כאשר שתי ההמיספרות עוסקות בו-זמנית בביצוע משימות המבוצעות בהעדפה על ידי המיספרה אחת, הביצוע יורד. • האסימטריה התפקודית בין שתי ההמיספרות יורדת בזיקנה במקביל לניוון סיבים ב-CC. • רמת התפקוד (level of activation) בהמיספרה הלא דומיננטית תלויה במבנה ותפקוד ה-CC: • (DTI) Diffusion Tensor Imaging • (FA) Fractional Anisotropy • במשימה לשונית נמצא יחס הפוך בין רמת ה-FA ועוצמת הפעילות בהמיספרה הלא דומיננטית Putnam et al., JoN, 2008

10. Front אונות קדמית:R > L אונות אחורית: L > R I. Lateral sulcus: ארוך ומאוזן יותר בצד שמאל קצר ומשוך כלפי מעלה בימין II. Right Hemisphere Left Hemisphere Supra-temporal plane: 1. שטחו גדול יותר בשמאל 2. הסתעפות הדנדריטים עשירה יותר בשמאל III. ריכוז רב יותר של דופמין בהמיספרה השמאלית ושל ניורואפינפרין בימנית IV. Back המיספרה שמאל המיספרה ימין אסימטרייה אנטומית של ההמיספרות הצרברלית

11. מבנה השיעור הנוכחי • סימטריה ואסימטריה במוח – מבט אנטומי • התפתחות מושג האסימטריה התפקודית בקליפת המוח • מחקרים עם חולים עם מוח חצוי (Split Brain). • לאטראליזציה תפקודית בקליפת המוח: מחקר קליני.

12. התפתחות מושג האסימטריה הצרברלית • עדויות ראשוניות: • תצפיותיו של Marc Dax (Montpellier, 1936( • ד"ר Broca ומר Leborgne (1861( • Carl Wernicke • דומיננטיות (Major and minor hemispheres) Hughlings Jackson– (1864). • שפה וחשיבה • דומיננטיות מוטורית ודומיננטיות לשפה. • התמחות תפקודית – Functional Lateralization • המיספרה שמאל – תפקודים לשוניים • המיספרה ימין – תפקודים חזותיים-מרחביים • סגנונות עיבוד מידע ואסימטריה תפקודית • שמאל – עיבוד אנאליטי/סדרתי/פרטני • ימין – עיבוד אינטגרטיבי/מקבילי/כוללני

13. מבנה השיעור הנוכחי • סימטריה ואסימטריה במוח – מבט אנטומי • התפתחות מושג האסימטריה התפקודית בקליפת המוח • מחקרים עם חולים עם מוח חצוי (Split Brain). • לאטראליזציה תפקודית בקליפת המוח: מחקר קליני.

14. אגנזה של ה"קורה" ומוח חצויSplit Brain)) - Commissurotomyמאפיינים: התנהגות יום-יומית נורמלית העדר העברת מידע בין המיספרות אפקטים של התמחות המיספרית תופעות של קומפנסציה ו-cross cuing סימנים קליניים בתקופה האקוטית: חסרים התנהגותיים קשורים ל-RH תנועתיות מעטה (mild akinesia) סימנים כרוניים: Volitional ambivalence Callosal Alexithymia Intermanual conflict Anarchic (alien) hand Left hand ideomotor apraxia Disconnection syndromes Roger Sperry Mike Gazzaniga

15. מוח חצוי – ממצאי מעבדה פניה להמיספרה אחת בלבד – שיטות מחקר

16. רשתית המיספרה שמאל המיספרה ימין CC שליטה קונטראלאטרלית

17. שיטות מחקר – מערכת ראיה שימוש בתצוגה טכיסטוסקופית

18. שיטות מחקר – מערכת שמע גירויים המושמעים לאוזן אחת מגיעים לשתי ההמיספרות (עם העדפה להמיספרה הקונטראלאטרלית). כאשר הגירוי המושמע לאוזן אחד שונה מהגירוי המושמע לאוזן השנייה כל המיספרה מנסה "להשתלט על המודעות". במקרה זה ניתן לראות את התמחות כל ההמיספרה לסוג בגירוי שהוצג. שמיעה דיכוטית

19. מוח חצוי – ממצאי מעבדה פניה להמיספרה אחת בלבד – שיטות מחקר • המתמחות המיספרות: • תפקודי לשון

20. הבדלים בסיסיים

21. A A B B • איות על ידי יד שמאל (המיספרה ימין) של המלה KID. • ניסיון לכתוב את אותה מלה. בתשובה לשאלה, החולה ענה שמה שהוא כתב זה CAT. • החולה מנסה לכתוב ביד שמאל את שם החפץ אותו הוא חש. (הוא משנה את ה-PI ל-PENCIL ומוחק את 4 האותיות האחרונות). • לאחר שהתבקש לסרטט, הוא מצייר רישום של מקטרת במהירות וללא בעיות. תפקודי לשון בהמיספרות: תקשורת מילולית ביד שמאל

22. עדשה המאפשרת הצגה להמיספרה אחת בלב ללא הגבלת זמן חשיפה תפקודי לשון בהמיספרות - המשך • מחקר מתוחכם יותר עם חולים עם Split Brain הראה כי להמיספרה ימנית יש יכולת לשונית מסוימת: • יש בה לקסיקון (במיוחד שמות עצם, פחות שמות תואר, כמעט לא פעלים, וכלל לא מילות יחס) • יש בה ייצוג משמעויות מלים ברשת סמנטית בעלת מבנה שונה מזו של ההמיספרה השמאלית: הקשרים הסמנטיים פחות ישירים ויותר דיפוזים. • חוש הומור ומטפורות • פרוזודיה • ההמיספרה הימנית איננה מסוגלת לדבר, ומתקשה מאד(או איננה מצליחה) לעבד מידע פונטי.

23. מוח חצוי – ממצאי מעבדה פניה להמיספרה אחת בלבד – שיטות מחקר • המתמחות המיספרות: • תפקודי לשון • עיבוד מידע חזותי-מרחבי

24. תפיסה חזותית מרחבית בהמיספרות המיספרה שמאל מתקשה עם תפיסת או יצירת צורות תלת-ממדיות העתקת ציורים – חולה עם מוח חצוי

25. תפיסה חזותית-מרחבית - המשך ביצוע מבחן הקוביות טוב יותר ביד שמאל מאשר ביד ימין מבחן – Block Design

26. מוח חצוי – ממצאי מעבדה פניה להמיספרה אחת בלבד – שיטות מחקר • המתמחות המיספרות: • תפקודי לשון • עיבוד מידע חזותי-מרחבי • זיהוי פרצופים

27. זיהוי פרצופים בהמיספרות תופעת ההשלמה החזותית – הדגמה בכימרות

28. כימרות

29. כימרות – עיבוד מידע חזותי-מרחבי צורות חסרות משמעות נותנות עדיפות להמיספרה ימין אפילו צורות עם משמעות נותנות עדיפות להמיספרה ימין

30. כימרות - חריזה איזה משלושת האובייקטים חורז עם מה שראית? כאן יש עדיפות לצורה המוצגת מימין – כלומר להמיספרה שמאל

31. מוח חצוי – ממצאי מעבדה פניה להמיספרה אחת בלבד – שיטות מחקר • המתמחות המיספרות: • תפקודי לשון • עיבוד מידע חזותי-מרחבי • זיהוי פרצופים • עיבוד מידע בכל המיספרה

32. סגנון עיבוד מידע בהמיספרות ניסוי משש צורה אחת ביד ימין או שמאל, ובחר את הצורה הפרוסה המתאימה למה שאתה מרגיש יד ימין מבצעת טוב יותר את המשימה כאשר: הצורות מאפשרות שיום הצורות דומות במבנה החיצוני וההבחנה מבוססת על פרט יד שמאל עדיפה כאשר הצורות חסרות משמעות מובחנות אחת מהשנייה על בסיס הצורה הכללית

33. סגנונות עיבוד - המשך

34. סיכום ממצאי – Split Brain • אנשים עם מוח חצוי מתפקדים היטב כיוון ששתי ההמיספרות מקבלות (בדרך כלל) אותו מידע, ומפני שיש תהליכי פיצוי כגון cross-cuing. • הממצאים מאשרים את הייחוד של המיספרה אחת (בדרך כלל השמאלית) בעיבוד לשוני. • העדיפות לשפה איננה בכל התחומים ואיננה מוחלטת (מלבד יצירת שפה, תחביר עיבוד פונטי). • ההמיספרה הימנית עדיפה על השמאלית בתפיסת פנים, בארגון ובהתמצאות במרחב. • יש רמזים על הבדלים בעיבוד מידע, לעומת domain specificity • האם ממצאים אלו מאפיינים רק מוח חצוי? מה בקשר לנזקים מוחיים לאחר התפתחות נורמלית?

35. מבנה השיעור הנוכחי • סימטריה ואסימטריה במוח – מבט אנטומי • התפתחות מושג האסימטריה התפקודית בקליפת המוח • מחקרים עם חולים עם מוח חצוי (Split Brain). • לאטראליזציה תפקודית בקליפת המוח: מחקר קליני.

36. מחקרים עם חולים לאחר נזקים מוגבלים להמיספרה אחת בלבד Critical region: TPJTemporo-parietal Junction סגנון גלובלי לעומת לוקלי בעיבוד מידע בהמיספרה ימין ובהמיספרה שמאל, בהתאמה

37. מבחן WADA הזרקת חומר "מרדים"((sodium amobarbital לתוך עורק המספק דם לאחת מההמיספרות (למשל דרך ה-internal carotid artery או דרך ה-femoral artery). Frequency histogram of the bimodal distribution of hemispheric language lateralization indices (x-axis) in 188 healthy right-handed subjects as assessed by fTCD Knecht, S. et al. Brain 2000 123:74-81;

38. Hemispheric asymmetry for Kana and Kanji Kana Kanji daigaku (university)(lit.: "big learning")with furigana (above) נזק להמיספרה ימין פוגע יותר ביכולת קריאת Kanji בעוד שנזק להמיספרה שמאל פוגע יותר בקריאת Kana.

39. עוד על פגיעות מוחיות חד צדדיות • ;Infantile hemiplegiaHemispherectomy ופלסטיות במוח. • הסרה שלמה של ההמיספרה המנוונת מיטבה לרוב עם החולה. • רמת ה-IQ הנמדד אחרי הניתוח בדרך כבוהה יותר מאשר לפני הניתוח (אם כי היא ברוב המוחלט של המקרים המדווחים, מתחת לנורמה). • אין הבדל גדול בין מקרים בהם ההמיספרה החסרה היא ימנית או שמאלית: אם הנזק המוחי מלידה או מגיל צעיר ביותר שפה מתפתחת בהמיספרה הבריאה – היה זו ימין או שמאל. (לא לרמה נורמלית לחלוטין אך מאפשרת קומוניקציה.)

40. השוואה בין תוצאות הסרת המיספרה ימין או שמאל ב-IH

41. עוד על פגיעות מוחיות חד צדדיות • ;Infantile hemiplegiaHemispherectomy ופלסטיות במוח. • הסרה שלמה של ההמיספרה המנוונת מיטבה לרוב עם החולה. • רמת ה-IQ הנמדד אחרי הניתוח בדרך כבוהה יותר מאשר לפני הניתוח (אם כי היא ברוב המוחלט של המקרים המדווחים, מתחת לנורמה). • אין הבדל גדול בין מקרים בהם ההמיספרה החסרה היא ימנית או שמאלית: אם הנזק המוחי מלידה או מגיל צעיר ביותר שפה מתפתחת בהמיספרה הבריאה – היה זו ימין או שמאל. (לא לרמה נורמלית לחלוטין אך מאפשרת קומוניקציה.) • לרוב דווקא תפקודים המשויכים להמיספרה הימנית פגועים יותר. • הסרת המיספרה בגיל מבוגר איינה מאפשר החלמה תפקודית סבירה.

42. עוד על פגיעות מוחיות חד-צדדיות - 2 • נזקים מוחיים חד צדדיים יכולים להיגרם מאירועים וסקולריים (שתפי דם, איסכמיה וכו'), גידולים או פגיעות טראומטיות. • מהות הפגיעה התפקודית נקבעת על ידי גורמים רבים אשר בין החשובים בהם הוא ההמיספרה הניזוקה. • באופן כללי נזקים מוחיים מתבטאים ב:

43. נזק חד צדדי מתבטא בירידה תפקודית ספציפית בנוסף לירידה קוגניטיבית כללית. יש תהליכי פיצוי הבאים לידי ביטוי בעיקר בתהליכי החלמה. ניתן לבצע משימות שונות בדרכים שוות ולכן: נתונים הנאספים בחולים עם נזקים מוחיים מלמדים אותנו על דרכי ביצוע המשימות השונות לא פחות, אולי יותר, מאשר על תפקודי ההמיספרות. מה למדנו ממחקר באנשים עם נזקים מוחיים?

44. אין דיכוטומיה בין ההמיספרות אלא אסימטריה והעדפות יחסיות יש מעבר מניסיון לתאר את המשימות בהן טובה יוצר כל המיספרה לניסיון לתאר כיצד כל המיספרה מבצעת כל משימה. יש דגש יתר על שיתוף פעולה בין ההמיספרות בעת ביצוע משימה קוגניטיבית. יש להבין שיש תת מערכות במוח שהם יותר מוקצנות (lateralized) למשל מערכות חוש ומערכות מוטוריות ראשוניות, ויש מערכות שמבוססות על רשתות שכוללות את שתי ההמיספרות (וגם מנגנונים תת-קורטיקליים). סיכום

45. נקודות הדגשה במאמר של Funnel et al. • היסטוריה ותמונה קלינית של ה-Split Brain Syndrome • ה-Corpus Callosum ותפקידיו המשוערים. • תפקיד הקשרים התת-קורטיקלים. • תפקודים לשוניים של כל המיספרה עם הבחנה בין יכולות לקסיקליות ויכולות לשוניות אחרות. • אסימטריה בתפיסה חזותית. • קשב והמיספרות • תפקודי זיכרון ב-split brain • מודעות ב-split brain

46. שאלות?