Das Ohr und sein Modell

1. Das Ohr und sein Modell Dr. Fridtjof Feldbusch Department of Computer ScienceUniversity of Karlsruhe Auszug bearbeitet: von I. Müller

2. Überblick • Schall - Grundlagen • Das Ohr im Überblick • Das innere Ohr • Organ von Corti • Auditorischer Pfad • Auditorischer Cortex • Fazit

3. Schall – physikalisch gesehen • Schall ist eine Schwingung in einem elastischen Medium • Kompression und Expansion des Mediums • Ausbreitung in Gas und Flüssigkeiten durch Longitudinalwellen

4. Die Lautstärke

5. Der gute Ton

6. Der harmonische Klang

7. … und das Geräusch

8. Das menschliche Gehörfeld • Frequenzbereich von 20 bis 20.000 Hz (altersabhängig) • Schallpegel von 0 dB bis 120 dB (spl) • Min. Frequenzabstand: • 3% • Im direkten Vergleich: 0.2 % • vgl. Halbton 6% • Nur 6-10 Mikrosekunden Zeitunterschied zwischen Signalen an beiden Ohren • > ermöglicht räumliches Hören • Bei geübten Personen (Dirigenten) sogar nur 3 Mikrosekunden

9. Das menschliche Gehörfeld • Der Schall wird gemessen: • Intensität: in dB • Frequenz: in Hz • Audiogramm: • Schallpegel in Abhängigkeit von der Frequenz • Hörschwelle • Wahrnehmung-, Schmerzgrenze • Hörbereich, Sprachbereich

10. Das Ohr im Überblick • Ohrmuschel mit Gehörgang • Mittelohr • Innenohr • Hörnerv • Auditorischer Pfad • Cortex

11. Das Ohr im Überblick - Außenohr • Ohrmuschel • Knorpelig, faltig • fängt Schall ein • Schallmodulation je nach Richtung • Gehörgang • leichte S-Form • Orgelpfeifen-resonanz: verstärkt um Faktor 2 • Talgdrüsen • Häärchen

12. Das Ohr im Überblick – Das Mittelohr • Hammer • Amboss • Steigbügel • Trommelfell • Paukenfenster • Ohrtrompete

13. Die Mechanik des Mittelohrs • Einfangen der Schallwellen am Trommelfell • Wirkungsvolle Übertragung auf die Flüssigkeiten im Innenohr • Verstärkung besonders zwischen 1 und 3 kHz • Schutzfunktion: • Druckausgleich über Ohrtrompete • Stapedius Reflex zur Unterdrückung der eigenen Stimme

14. Das Ohr im Überblick – Das Innere Ohr Gleichgewichtsorgan und Cochlea haben gemeinsamen embrionalen Ursprung und Bestandteile, jedoch unterschiedliche Ausprägungen • Gleichgewichtsorgan (Vestibularapparat) • Nerv zum Gehirn • Anfang der Cochleagänge • Spitze der Schnecke

15. Das Innere Ohr – Der Vestibularapparat Aufgaben: Erfassung von • Drehbewegung • In Erweiterungen der Bogengänge • Keine orthogonale Ausrichtung für besten Arbeitsbereich • Und Linearbeschleunigung • In kleinem und großem Vorhofsäckchen • Trägheit von Flüssigkeiten • Abbiegen von Haarzellen • Genauigkeit: • Beschleunigung innerhalb von 0,1 Grad/sec • Auslenkung von 10 Nanometer

16. Das Innere Ohr – die Ohrschnecke • Schneckengang • Vorhoftreppe • Paukentreppe • Gewundenes Ganglion • Gehörnervfasern

17. Die Ohrschnecke • Steigbügel überträgt Vibrationen auf Vorhoffenster • Druckwelle bewegt sich auf Vorhoftreppe (rot) • Ab der Spitze zurück über Paukentreppe zum Paukenfenster (blau) Schneckengang wird • nach oben durch Reissners‘- • nach unten durch Basilar-membran begrenzt.

18. Die Ohrschnecke - Basilarmembran Eigenschaften der Basilarmembran • Abnehmende Spannung • Zunehmende Breite => größere Querschnitt / mehr Flüssigkeit • Damit zur Spitze hin sinkende Resonanzfrequenz entlang der Cochlea (Passive Tonotopy) • An der Basis => hohe Frequenzen (obere Abb.) • An der Spitze => tiefe Frequenzen (untere Abb.)

19. Die Ohrschnecke - Basilarmembran Resonanzfrequenzkarte • An der Basis 20 kHz • An der Spitze 20 Hz • Verbreiterung der Basilarmembran 4000 2000 1000 7000

20. Die Ohrschnecke - Basilarmembran Durch Steigbügel übertragene Vibrationen erzeugen • Druckwelle bis hin zum Paukenfenster (Schallgeschwindigkeit des Wassers) Durch Ausgleich am Paukenfenster • Wanderwelle durch Druckunterschied zwischen Vorhof- und Paukentreppe (sehr viel langsamer)

21. Wanderwelle schematisch Die Hörschnecke abgerollt:

22. Die Hörschnecke abgerollt: Wanderwelle schematisch

23. Das Organ von Corti • Schneckengang • Vorhoftreppe • Paukentreppe • Reissners‘ Membran • Basilarmembran • Tektorische Membran • StriaVascularis • Nervenfasern • Knöchernes gewundenes Lamina

24. Das Organ von Corti • Ort der Perzeption • Auf Basilarmembran • Endolymphe gefüllt • Lockere Struktur, • steif genug zum Schwingen

25. Organ von Corti – Im Detail • Innere Haarzellen • Äußere Haarzellen • Tunnel von Corti • Basilarmembran • Retikuläres Lamina • Tektorische Membran • Zellen Deiters‘ • Kutikuläre Platte • Hensens‘ Zellen • Retikuläres Lamina

26. Organ von Corti – Im Detail Innere (links) und äußere (rechts) Haarsinneszellen mit Dendriten (gelb) der Neurone des Corti-Ganglions

27. Das Organ von Corti in Schwingung • Schwingende Basilarmembran • Bewegt darauf liegendes Cortisches Organ • Höhere Festigkeit der Tektorischen Membran biegt die äußeren Haarzellen ab

28. Sensorische Haarzellen • Mechanorezeptoren • Besitzen fingerartige Ausstülpungen (Stereovilli) Bei Bewegung: • Änderung des Potentials an der Membran • Weiterleitung an die Nerven

29. Elektronenmikroskopische Aufnahmen der Sinneshärchen

30. Sensorische Haarzellen • Innere Haarzellen • Stereovilli in Linie • Äußere Haarzellen • Stereovilli in W-Form • Zellkern • Stereovilli • Kutikuläre Platte • Zuführendes Radialende • Seitlich ausführendes Ende • Ausführendes Mittende • Gewundenes zuführendes Ende

31. Sensorischen Haarzellen Stereovilli besitzen feine Verbindungen: • Seitlich in der gleichen Reihe • Von Reihe zu Reihe • Sog. Tip Links an deren Spitze zur nächst größeren Reihe

32. Sensorische Haarzellen Es gibt ca. • 3.500 innere Haarzellen • 12.000 äußere Haarzellen • Ca. 100 Stereovilli pro Haarzelle • Zahlen nehmen im Laufe des Lebens ab

33. Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess • Transduktion: Umsetzung einer Energieform in eine andere • Haarzellen setzen mechanische Vibrationen in elektrische Membranpotentiale um • An deren Basis: chemische Weiterleitung an Synapsen

34. Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess • Stereovilli werden abgebogen • K+ dringt ein • Zelle wird depolarisiert • Verschließen der Kanäle • Ca2+ aktiviert Bewegungsprotein • Rückstellung der Stereovilli

35. Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess • Vermutung: Tip Links sind für Kanalöffnung, bzw. Schließung verantwortlich • Schneller Depolarisationszyklus ( bis 100 kHz) • Potenziale sinken unter Dauerton und müssen wieder hergestellt werden • Hörermüdungstest

36. Anschluss der Nervenfasern Neurotransmitter an den Synapsen: Glutamat

37. Anschluss der IHC an den Nerv

38. Der Hörnerv • Überträgt Signale von der Cochlea zum NucleusCochlearis • Etwa 20 Nervenfasern beginnen an jeder inneren Haarzelle • Auch ohne Stimuli Entladungen: „Spontane Aktivität“ • Kodierung der physikalischen Eigenschaften der Töne

39. Kodierung auf dem Hörnerv • Tiefe Töne: Phasenkodierung • Hohe Töne: Ortskodierung • Lautstärke: Ratenkodierung + Ortskodierung • Richtung: Zeitkodierung

40. Phasenkodierung • Maximale Entladungsrate in oberer Umkehrphase

41. Kodierung von Zeitdauer und Intensität • Zeitdauer der Aktivierung der Hörnervzelle entspricht der Zeitdauer des Stimulus • Entladungsrate kodiert Intensität

42. Der auditorische Pfad

43. Der auditorische Pfad Drei Komponenten: • Das auditorische Sinnesorgan  • Der Hörnerv  • Die auditorischen Gebiete im Gehirn

44. Neuronenanzahl

45. Zeitlicher Ablauf

46. Nucleus Cochlearis

47. Nucleus Cochlearis • Erste Verarbeitung und Umschaltung • Aufteilung: - ventral (Verbesserte Phasenkopplung, Weitergabe nur wenig veränderter Information zum Olivenkomplex) - dorsal (Mustererkennung) • Mindestens 22 verschiedene Neuronentypen

48. Nuclei oliva superiori Laufzeitanalyse für tiefe Töne: Horizontales Richtungshören

49. Leminiscus lateralis • Auditorischer Hauptpfad • Ein Nebenpfad ist die Formatio Reticularis

50. Colliculus inferior Landkarte räumlicher Beziehungen der Töne. Reagiert auf bewegte Schallquellen.