9. EL METABOLISMO CELULAR

1. 9. EL METABOLISMO CELULAR El metabolismo celular Catabolismo de glúcidos Catabolismo de lípidos Catabolismo de proteínas Procesos anabólicos El anabolismo autótrofo: la fotosíntesis

2. 1. EL METABOLISMO CELULAR. Es el conjunto de todas las reacciones químicas que mantienen la vida de la célula. Consisten en una serie de caminos intrincados de ida y vuelta, anabólicos y catabólicos. - Para obtener energía necesaria para su funcionamiento degrada moléculas orgánicas: es el CATABOLISMO - Para renovar sus estructuras celulares necesita hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos: es el ANABOLISMO. En las transformaciones entre la molécula precursora y el producto final hay numerosos compuestos intermedios denominados METABOLITOS. La serie de reacciones entre precursora y final se denomina RUTA O VIA METABÓLICA. Pueden ser lineales o cíclicas

3. 1.1. CATABOLISMO (degradación) • Conjunto de reacciones metabólicas que rompen los enlaces de las moléculas complejas para transformarse en otras más sencillas. • Reacciones de óxido-reducción. Un compuesto se oxida cuando pierdo electrones y se reduce cuando los acepta. - Si transcurren con pérdida simultánea de electrones y protones : DESHIDROGENACIONES y son catalizadas por DESHIDROGENASAS - Necesitan un sustrato dador de electrones ( carburantes metabólicos : hidratos de carbono y ácidos grasos) y de aceptores de electrones ( nucleótidos NAD+ o FAD) Fe3+ Fe2+ e- Cu+ Cu2+ El hierro se reduce Mientras que el cobre se oxida

4. Rutas catabólicas Por su importancia destacan la respiración celular y las fermentaciones. • La respiración celular está catalizada por enzimas deshidrogenasas que convierten los enlaces C-C en ATP, es decir, energía utilizable. • Las fermentaciones son procesos de oxidación parcial, en ausencia de oxígeno generalmente. 1.2. ANABOLISMO (síntesis): conjunto de reacciones que crean nuevos enlaces C-C entre moléculas sencillas para formar moléculas más complejas. Es necesario tener energía (ATP), poder reductor (NADH NADPH) y metabolistos sencillos (tb deno precursores).

5. 1.4. REACCIONES ACOPLADAS: El anabolismo y el catabolismo no son dos procesos aislados sino que muchas de las reacciones son pasos comunes. Existe un acoplamiento entre las reacciones catabólicas productoras de energía y las reacciones anabólicas a través del ATP. El ATP es un acumulador de energía que se descompone en ADP+Pi para ceder su energía cuando hace falta. Esta es la llamada ENERGÍA UTIL que se utiliza para llevar a cabo los trabajos celulares.

6. 2. CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS. • 2.1. DEGRADACIÓN DEL GLUCÓGENO (GLUCOGENOLISIS): En el Citosol, por introducción de grupos fosfato por la enzima GLUCÓGENO FOSFORILASA. Del extremo no reductor obtiene una molécula de glucosa 1-fosfato que se incorporar a la glucolisis previa transformación en glucosa-6-fosfato.

7. 2.2. DEGRADACIÓN DE LA GLUCOSA: FERMENTACIÓN Y RESPIRACIÓN. • La degradación de la glucosa siempre comienza con su transformación a ácido pirúvico en el proceso deno GLUCOLISIS. 1 glc__ 2 PIR. Obteniendo tb coenzima NADH. • El pirúvico resultante puede ser que siga dos caminos: FERMENTACIÓN con oxidaciones parciales en el Citosol, el último aceptor de los electrones y protones de los NADH son moléculas orgánicas producidas también por la glucolisis; o puede seguir el camino de la RESPIRACIÓN con oxidaciones totales en la que los electrones y los protones son transferidos aun último aceptor que será una molécula inorgánica: • Si la respiración es aerobia: se desarr. en la mitoc el pirúvico se oxida hasta formar CO2 mediante descarboxilación oxidativa y del ciclo de Krebs. El NADH y el FADH2 obtenidos transfieren los electrones al oxígeno molecular (O2) que es su último aceptor • Si la respiración es anaerobia: los aceptores finales sonsustancias inorgánicas: NO3- que se reduce a NO2-, a NH3 ó a N2 ; CO2 a CH4; …

8. 2.4. FERMENTACIÓNES DE LA GLUCOSA - FERMENTACIÓN LÁCTICA. El pirúvico se transforma directamente en ácido láctico por acción de la coenzima NADH. Por tanto el último aceptor de los electrones del NADH de la glucolisis es el pirúvico. Células que realizan F.LACTICA: * los microorganismos de la leche (Lactobacillusbulgaricus, Streptococuscasei) que utilizan la lactosa como sustrato para obtener energía. * las células musculares en condiciones anaerobias. (En condiciones aerobias, es decir, cuando el aceptor final de los electrones es el O2, el ácido pirúvico se transforma, mediante la llamada descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, también denominada acetilación en acetil-CoA e ingresa en el ciclo de Krebs. Esta reacción consiste en la pérdida del grupo carboxilo que se transforma en CO2 y la oxidación del grupo cetona a grupo ácido por medio de una deshidrogenación con NAD. Al mismo tiempo se aprovecha parte de la energía liberada en la oxidación para formar un enlace rico en energía con la coenzima A. Por todo ello el producto final que se obtiene es acetil-CoA.)

9. 2.3. GLUCOLISIS O RUTA DE EMBDEN-MEYERHOF • Ruta metabólica lineal de diez reacciones catalizadas por enzimas. Se produce en el Citosol. • Se produce en todas las células vivas, desde procariotas hasta eucariotas animales y vegetales. Se necesita la energía de 2 moléculas de ATP para iniciar el proceso, pero una vez iniciado se producen 2 moléculas de NADH y 4 de ATP por lo que el balance final es de: 2 NADH y 2 ATP por molécula de glucosa • Glucosa + 2 ADP + 2Pi + 2 NAD+ ==>2 Acido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 Agua

11. Durante los primeros minutos de ejercicio y cuando la intensidad del trabajo muscular es grande, el cuerpo es incapaz de proveer suficiente O2 para regenerar el ATP necesario. Para compensar esta generan ATP sin la ayuda de oxígeno. En condiciones anaerobias, en ausencia de O2, el ácido pirúvico es reducido mediante fermentación láctica a ácido láctico. Para reducir el ácido pirúvico se utiliza el poder reductor del NADH que se formó durante la glucólisis. • El elevado nivel de ácido láctico en las fibras como resultado de este proceso inhibe la posterior descomposición de glucógeno y puede interferir en el proceso de contracción muscular. Los cristales de ácido láctico se acumulan en el músculo y son los causantes de las agujetas

12. - FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA. Realizada por algunas sp. de levaduras del género Saccharomyces. En esta fermentación cada una de las dos moléculas de pirúvico formadas en la glucolisis se transforman en CO2 y etanol. • El etanol del vino procede de la fermentación de la glucosa de la uva. • El etanol de la cerveza procede de la glucosa de la cebada.

13. 2.5. RESPIRACIÓN AEROBIA DE LA GLUCOSA • Consta de varias etapas: - la glucolisis, en el citosol, en la que la glucosa se transforma en dos moléculas de ácido pirúvico. - la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, en la matriz de la mitocondria. Produce ácido acético en forma de Acetil coenzima A - el ciclo de Krebs, en la matriz, en el que el ácido acético se oxida para formar CO2 - el transporte de electrones en la cadena respiratoria, en la membrana mitocondrial interna.

14. CITOSOL GLUCOLISIS DESCARBOXILACION OXIDATIVA CICLO DE KREBS CADENA RESPIRATORIA

15. - DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL ÁCIDO PIRÚVICO • El pirúvico se transporta a la matriz mitocondrial, donde pierde una molécula de CO2 y es oxidado hasta acido acético por descarboxilación oxidativa. Este ácido acético se transfiere a una molécula de coenzima A y formará acetil-CoA. La encima catalizadora es la Piruvato deshidrogenasa.

16. - EL CICLO DE KREBS Ciclo de Krebs, también conocido como ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos (CAT o TCA).El ciclo de Krebs se caracteriza por una serie de reacciones que se desarrollan en la matriz mitocondrial, siempre que haya suficiente oxígeno. Consiste en una cadena cíclica de reacciones, en cada una de las cuales interviene una enzima específica, que se sitúan también en la matriz, a excepción del complejo succinato deshidrogenasa, que forma parte de la membrana interna.Por cada molécula de acetil -CoA que entra en el ciclo se generan: dos moléculas de dióxido de carbono, una de GTP, tres de NADH y una de FADH2.

18. -LA CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES O CADENA RESPIRATORIA La cadena respiratoria está formada por los complejos proteicos de la membrana interna de la mitocondria que realizan el transporte de electrones desde el NADH y elFADH2 hasta el oxígeno molecular (O2) que junto con los H+ forman agua metabólica.

22. - LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA. • Es un proceso de síntesis de ATP que se produce como consecuencia de la entrada de protones en la matriz a favor del gradiente electroquímico, conocido también con el nombre de fuerza protón-motriz. • La oxidación en la cadena respiratoria de una molécula de NADH procedente de la matriz mitocondrial produce3 tres moléculas de ATP, mientras que la de una molécula de FADH2 produce dos moléculas de ATP.

24. BALANCE ENERGÉTICO DEL CATABOLISMO DE LA GLUCOSA. • C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 38 ATP

25. 3. CATABOLISMODE LOS LÍPIDOS • Una de las funciones de los lípidos es suministrar Energía (los triglicéridos). LIPOLISIS DE LOS GLICÉRIDOS • Los triglicéridos del tejido adiposo son hidrolizados en el citosol que separan los ácidos grasos de la glicerina.

26. RESPIRAC IÓN AEROBIA DE LOS ÁCIDOS GRASOS Para poder liberar la energía de sus enlaces, se produce primero la activación, y después la ß-oxidación. Consiste en la unión del ácido graso con una molécula de CoA para formar un acil graso-CoA. Los ácidos grasos decadena larga son activados en el citosol por enzimas acil-CoA-Sintetasasituadas en la membrana externa de la mitocondria.

27. Cel. . Vegetales en peroxisomas. ß-oxidación: consiste en la degradación de los ácidos grasos para formar moléculas de acetil-CoA. Cel. animales. Matriz de mitocondria y en los peroxisomas. HELICE DE LYNEN En cada una de las etapas el átomo del carbono ß del ácido graso se oxida y forma un grupo cetónico, y después libera un acetil-CoA Tras cada etapa, se forma un ácido graso con 2 átomos de carbono menos que el anterior y dos moléculas de coenzimas reducidas (FADH2 Y NADH) La repetición rompe hasta acetil-CoA y produce electrones de alta energía que irán a la cadena respiratoria. Si es de número impar la última etapa general propionil-CoA que se puede transformar en succinil-CoA

28. 4. CATABOLISMO DE LAS PROTEINAS. • El catabolismo se inicia mediante la acción de proteasas (hidrolizan enlaces peptídicos) En lisosomas En proteosomas Aa DEGRADACIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS: Ú oxidación de sus cadenas carbonadas por desprenderse de los grupos amino. (NH2)

29. Desprendimiento por TRANSAMINACIÓN, DESAMINACIÓN OXIDATIVA O DESCARBOXILACIÓN. Transferir grupo α-amino desde un Aa a un cetoácido. Aminotransferasas. Acido α-cetoglutárico --- acido glutámico Eliminación del grupo amino del ácido glutámico en forma de ion NH4+ , reciclando el ácido α- cetoglutárico. Glutamatodeshidrogenasa. Algunos Aa pierden grupo carboxilo en forma de CO2 por descarboxilasas formando aminas biógenas. Frecuentes en alimentos procedentes de fermentación.

30. TRANSAMINACION DESAMINACION OXIDATIVA

31. Aa glucogénicos = ác. Pirúvico : síntesis de glucosa en gluconeogénesis. La eliminación de los grupos amino genera cadenas carbonadas que se degradan siguiendo rutas específicas hasta un pequeño número de productos que se pueden oxidar en el ciclo de Krebs u otras rutas metabólicas Aa cetogénicos dan lugar a Acetil-CoA, degradado en Krebs o para sintetizar ácidos grasos. AMONIOTÉLICOS: iones amonio. Invertebrados, peces y anfibios La eliminación de los grupos amino da lugar a la formación del ion amonio que se eliminará: URICOTÉLICOS: excreción de urea. Vertebrados terrestres y muchos acuáticos. URICOTÉLICOS: acido úrico. Ovíparos acumulando en el huevo

32. 5. LOS PROCESOS ANABÓLICOS. De los que se producen en la células destacamos: • La BIOSÍNTESIS DE ALGUNOS AMINOÁCIDOS a partir de Aa esenciales suministrados y la BIOSÍNTESIS DE PROTEÍNAS, DE ARN Y DE ADN. • La LIPOGÉNESIS, producida en el citosol a partir de moléculas de acetil-CoA • La GLUCOGENOSÍNTESIS, producida en el citosol a partir de moléculas de G-6-P. • La GLUCONEOGÉNESIS, a partir de otras moléculas más sencillas.

33. Podemos obtener glucosa a partir de ácido pirúvico (la mayoría de reacciones son las inversas a la glucolisis) GLUCONEOGÉNESIS Se produce en el hígado o en el riñón 2 moléclulas de Ac. Pirúvico = 1 molécula de glucosa Pirúvico + CO2 Ac. Oxalacético. Gasto de ATP. (dentro mitoc) 1 2 Ac. Oxalacético Ac. Málico Ac oxalacético +NADH (matriz) +NAD (citosol) 3 Ac. Oxalacético + GTP ácido fosfoenol-pirúvico + CO2

34. 4 Ahora que tenemos 2 moléculas fe Acido fosfoenol-pirúvico se sigue una ruta inversa a la glucolisis excepto por dos enzimas: fructusa 1,6- bisfosfato a fructosa 6-fosfato por hidrólisis (3) Glucosa 6-fosfato a glucosa más fosfato por hidrólisis (1)

35. 6.Anabolismo autótrofo: la fotosíntesis FOTOSÍNTESIS: es un proceso metabólico que llevan a cabo algunas células de organismos autótrofos para sintetizar sustancias orgánicas a partir de otras inorgánicas. Para desarrollar este proceso se convierte la energía luminosa en energía química estable. La fotosíntesis es imprescindible para la vida en nuestro planeta ya que, al partir de la luz y la materia inorgánica, logra sintetizar materia orgánica. El proceso permite fijar el dióxido de carbono (CO2) de la atmósfera y liberar oxígeno (O2). Consta de dos procesos que denominamos FASE LUMÍNICA Y FASE OSCURA.

36. FASE LUMÍNICA Ó FOTOQUÍMICA • Son una serie de reacciones fotoquímicas que se realizan en la membrana de los tilacoides. • En esta membrana se encuentras los fotosistemas, que son unas unidades en las que se produce la captación de la energía solar. Existen dos tipos y están formados por un complejo antena y un centro reactivo, además de un dador y un aceptor de electrones.

37. El complejo antena son cientos de moléculas de clorofila y otros pigmentos como los carotenoides Están unidos a proteínas de la membrana. Captan la luz y transmiten la energía al centro reactivo. El centro reactivo se encuentra en una proteína transmembrana con dos moléculas de clorofila que captan la energía del complejo antena y mandan los electrones a la cadena de transporte electrónico de la membrana tilacoidal.

38. Los fotosistemas. • Encontramos dos fotosistemas en la membrana de los tilacoides: PS I y PS II, y ambos conectados por una cadena transportadora de electrones. * PS I: en la membrana tilacoidal. Su centro de reacción tiene 2 moléculas de clorofila P700. La clorofila cede su electrón a un aceptor primario denominado clorofila A0, y el hueco se rellena con un molécula de la cadena transportadora denominada plastocianina ó PC. * PS II: Se encuentra en las zonas de apilación de los tilacoides. Su centro de reacción tiene 2 moléculas de clorofila P680 , Cede su electrón a un aceptor primario denominado feofitina , Feo, y el hueco se rellena con el electrón procedente de una molécula de agua. E.d. se produce además fotolisis del agua liberando dos electrones y H+, gracias al complejo productor de O2

39. PIGMENTOS DE LA FOTOSÍNTESIS CLOROFILA: Formada por una porfirina con un átomo de Mg2+ unida a una cadena de fitol. Encontramos clorofila a (absorbe luz de la región azul) y clorofila b (absorbe luz de la región roja). CAROTENOS Y XANTOFILAS: absorben luz de la región verde y azul. Ayudan a eliminar exceso de energía de las moléculas de clorofila evitando la oxidación y formación de radicales libres. FICOBILINAS: ficocianina, ficoeritrina.

40. FOTOFOSFORILACIÓN NO CÍCLICA OXIGÉNICA Los dos PS actúan en serie con flujo de electrones desde el agua hasta el NADP que es reducido a NADPH. Los electrones liberarán energía utilizada para síntesis de ATP. Este transporte es conocido como ESQUEMA Z: Llega un fotón el PS II y se libera un e- rico en energía de su centro reactivo. Pasa a la cadena de transporte ( feofitina, plastoquinona, citocromo b6-f y plastociacina) hasta el PS I liberando energía que se utiliza para sintetizar ATP (fosforilación) Los huecos electrónicos del centro reactivo del PS II se cubren con e- del agua. Por fotolisis rompemos el agua, obteniendo O2 , e- y p+. La captación de un fotón por el PS I hace que su centro reactivo libere un e- de alta energía que va hacia el NADP por otra cadena transportadora de e- (clorofila Ao, filoquinona, ferredoxina y sistema ferredoxina-NADP-reductasa) hasta su reducción a NADPH. Los e- cedidos se reponen con los que llegan del PS II.

41. HIÓTESIS QUIMIOSMÓTICA DE LA FOTOFOSFORILACIÓN HIPÓTESIS QUINIOSMÓTICA DE MITCHELL.

42. FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA (ANOXIGÉNICA) Transporte cíclico de electrones en el PS I que dará lugar a la síntesis de ATP únicamente. No NADPH, NO OXÍGENO. Objetivo: síntesis extra de ATP. Los e- que proceden del centro reactivo vuelven a caer a las moléculas de clorofila propios al ser activados pro los fotones. Se cubren los huecos que ellos mismos habían dejado. Caída desde clorofila Ao hasta filoquinona, ferredoxina, plastoquinona y complejo citocromo b6-f en el que se libera energía para formar un gradiente electroquímico para la síntesis de ATP. El e- vuelve al PS I a través de la plastocianina.

43. FASE OSCURA . • Lugar: estroma del cloroplasto. • El NADPH y el ATP fe la fase fotoquímica son utilizados para reducir moléculas sencillas como el dióxido de carbono, nitrato o sulfato. • La reducción fotosintética del dióxido de carbono se conoce como CICLO DE CALVIN. 1º: se fija el CO2 a la ribulosa- 1,5- bis fosfato (RuBP)mediante la enzima ribulosa-1,5- bisfosfato carboxilasa oxigenasa (RUBISCO). Si la concentración de CO2 es baja, la RUBISCO tb cataliza la unión de O2 a la RuBP (fotorrespiración) Esta se produce en las plantas denominadas C3 (formación de moléculas de 3 átomos de C) Pueden producir glucosa a.p de 3 CO2 consumiendo 18 ATP y 12 NADPH.

44. FOTORRESPIRACIÓN Y CICLO C4 • RUBISCO puede agregar O2 a la RuBP iniciando la fotorrespiración, se consume O2 y desprende CO2. • Para que sirve? En principio para evitar la fotooxidación y alguna función más pero no está muy claro todavía, ya que la fotorrespiración lo que hace es limitar la eficacia de la fotosíntesis y por tanto limitando el crecimiento de las plantas. • Las plantas C4 aumentan el Co2 de las células fotosintéticas disminuyendo así los efectos de la fotorrespiración. Ello es debido a que estas plantas poseen en sus hojas anatomíade Kranz, en la cual las células del mesófilo concentran el CO2 hacia los haces vasculares donde se produce fotosíntesis. Dan lugar al la formación de moléculas de 4 átomos de carbono constituyendo el ciclo de Hatch-Slack.

45. FACTORES AMBIENTALES QUE INFLUYEN DIRECTAMENTE SOBRE LA FOTOSÍNTESIS: CONCENTRACIÓN DE CO2: Es la materia prima. La fotosíntesis aumenta al aumentar la concentración hasta un valor máximo determinado. CONCENTRACIÓN DE O2: al aumentar la concentración de oxígeno disminuye la eficacia de la fotosíntesis HUMEDAD: si no existe suficiente, los estomas se cierran y dificulta el paso del CO2 y por tanto disminuye la actividad INTENSIDAD LUMÍNICA: IMPORTANTE. Cada especie se puede especializar en un intervalo de luz. Al aumentar la intensidad en el intervalo , la actividad aumenta hasta un valor máximo determinado.

46. TEMPERATURA: LAS PLANTAS SE ADAPTAN A UN DETERMINADO CLIMA. A partir de una intensidad de luz, el aumento de la Tª, aumenta el rendimiento por aumento de la actividad enzimática, que es máxima un valor óptimo característico. Por encima la actividad enzímática disminuye. ELFOTOPERIODO: rendimiento de la fotosíntesis varía según la estación del año, debido a la variación de luz e intensidad de los días a lo largo del año. EL COLOR DE LA LUZ: el complejo antena de los PS puede captar distintas longitudes de onda. Pero si por ejemplo se ilumina con una luz roja de longitud superior a 680 nm, el PS II no actúa, por lo tanto sólo fotofosforilación cíclica, y reducción del rendimiento fotosintético.