FLUCTUATIONS ET PERTURBATIONS, NATURELLES ET ANTHROPIQUES, DES ECOSYSTÈMES MARINS (cours 2010)

1. Master d’Océanographie – UE 227 FLUCTUATIONS ET PERTURBATIONS, NATURELLES ET ANTHROPIQUES, DES ECOSYSTÈMES MARINS (cours 2010) Charles F. Boudouresque Centre d'Océanologie de Marseille 5

2. Charles F. Boudouresque www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque Email : charles.boudouresque@univmed.fr Citation : Boudouresque C.F., 2010. Fluctuations et perturbations, naturelles et anthropiques, des écosystèmes marins. 5. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress. www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque

3. 1. Introduction 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.2. La dynamique des population 2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite 2.4. Les forçages climatiques 3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles 5. Rôle des perturbations 6. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress

4. L'effet d'une perturbation dépend de : - Son échelle spatiale (étendue sur laquelle elle agit) - Son échelle temporelle (temps pendant lequel elle agit) - Son amplitude - Sa fréquence (intervalle de temps entre deux perturbations de même nature Les évènements rares ou très rares jouent certainement un rôle beaucoup plus important qu'on a pu le penser (exemples, maladies, minvas, etc.)

5. Les écosystèmes pélagiques sont généralement considérés comme pilotés physiquement par des évènements (ou des perturbations) à échelle régionale mais à basse fréquence (Ef) Pour les écosystèmes benthiques, l'attention s'est focalisée sur des perturbations à échelle locale et haute fréquence (eF) Toutefois, l'écosystème à Ma-crocystis pyrifera est piloté par des évènements Ef, pour : - succession secondaire-tertiaire, - dynamique des populations de Ma-crocystis, Pterygophora, Laminaria, - interactions compétitives entre guildes de MPOs Tegner et al., 1997. Mar. Ecol. Progr. Ser., 146 : 117-134

6. 1. Introduction 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.2. La dynamique des population 2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite 2.4. Les forçages climatiques 3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles 5. Rôle des perturbations 6. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress 6.1. La réaction aux perturbations et aux stress

7. (1) Modifications des attributs fonctionnels et structurels dans les écosystèmes perturbés Odum, 1985. Bioscience, 35 (5) : 419-422. Boucher, 1997 FAUX !

8. (3) Ecosystèmes structurés top-down (niveaux trophiques supérieurs contrôlent en cascade les niveaux inférieurs) C3 C2 C1 H P1 C1 H P1 Menge, 1992. Ecolo-gy, 73 : 755-765. Lapointe et al., 1997. Proc. 8th inernationt. Coral Reef Symp., 1 : 927-932. (2) On peut ajouter la rétrogression (glissement de l'écosystème vers un stade aval de sa succession Rapport et al., 1985.Amer. Naturalist, 125 (5) : 617-640 Ecosystèmes structurés bottom-up (les niveaux trophiques varient dans le même sens) Déstructuration top-down (effet cascade) Déstructu-ration bottom-up Déstructu-ration bottom-up

9. (4) Le port gazonnant chez les MPOs Remplacement d'individus isolés, dressés, par un système d'axes rampants sur lesquels se développent des axes dressés Réponse à : surpâturage, dessiccation, hydrodynamisme

10. Conséquences : (i) Diminution de la production primaire nette (self-shading, carence en nutrients au sein du gazon) Production primaire nette, en mg O2/g de masse sèche sans cendres/d de trois MPOs dans un récif corallien des Caraïbes Le port dressé est 50-150% plus productif que le port gazonnant D'après Hay , 1981. Ecology, USA, 62 (3) : 739-750 Laurencia papillosa

11. (ii) Concentration de la photosynthèse dans les parties supérieu-res du gazon : les parties basses reçoivent moins de lumière (0.2-0.1% de la lumière incidente, 1-3 µE/m²/s à midi) et ont moins accès aux nutrients MPOs à port gazonnant, dans un récif corallien des Caraïbes D'après Hay , 1981. Ecology, USA, 62 (3) : 739-750

12. (iii) Diminution de la respiration dans les parties inférieures du gazon : il y a besoin de moins d'énergie dans des organes ne croissant pas et faisant peu la photosynthèse. Le faible coût énergétique de la maintenance des parties basses permet de les utiliser comme stade de repos, quand l'intensité de la perturbation ou stress ne permet pas de maintenir les parties dressées (périodes de broutage intense, minvas, etc.) D'après Hay , 1981. Ecology, USA, 62 (3) : 739-750

13. Production primaire Dessication (iv) Réduction de la dessiccation, due à la meilleure rétention de l'eau par un gazon Gazon La production primaire brute (en mg O2/g de masse sèche sans cen-dres/h) devient négative en moins de 2 h d'expo-sition à l'air, pour les espèces à port dressé Port dressé Dans le médiolittoral, le temps d'exposition à l'air est largement supérieur D'après Hay , 1981. Ecology, USA, 62 (3) : 739-750

14. (v) Diminution du broutage : les gazons sont difficiles à manipuler pour beaucoup d'herbivores, les browsers (mais voir les grazers) Aux Caraïbes, les gazons diminuent le broutage de Sparisoma rubripinne et de Diadema antillarum de 15 à 30% (en aquarium) Sparisoma rubripinne D'après Hay , 1981. Ecology, USA, 62 (3) : 739-750 In situ, cette diminution est sans doute très supérieure : les macro-herbivores benthiques y sont gênés par l'hydrodynamisme

15. (vi) La rapidité de la re-colonisation latérale, par les gazons, des surfaces libérées par l'hydrodynamisme ou le broutage A n'importe quelle saison : ne dépend pas de la reproduc-tion sexuée Port dressé : il faut que la libération du substrat coïncide avec la reproduction sexuée D'après Hay , 1981. Ecology, USA, 62 (3) : 739-750

16. (vii) Un désavantage compétitif des gazons par rapport au port dressé :  Investissement dans les organes rampants  Utilisation de la lumière moins efficace  Croissance moins rapide Halimeda opuntia (Chlorobiontes, Plantae) Quand la perturbation est passée, ou quand on sort des zones de stress, le port dressé, ou les espèces à port dressé, reprennent l'avantage D'après Hay , 1981. Ecology, USA, 62 (3) : 739-750

17. (5) L'hétérotrichie chez les MPOs L'appareil végétatif comporte une partie encroûtante et une partie dressée, qui coexistent ou se succèdent dans le temps (alternance de générations) Les croûtes résistent mieux aux perturbations que les parties dressées. La reconstitution des axes dressés est 4 fois plus rapide à partir des croûtes que sans les croûtes Corallina elongata (Rhodobiontes, Plantae) D’après Littler et Kauker, 1984. Botanica marina, 27 : 37-44

18. Anthopleura elegantissima En Californie, l'anémone de mer Anthopleura ele-gantissima (Cni-daire),vit solitai-re dans les habi-tats non pertur-bés, et adopte un port clonal lors-qu'elle est sou-mise aux marées de sable (Littler et al., 1983) (6) Le mode de vie colonial chez les ‘invertébrés’ Les formes coloniales seraient compétitivement supérieures aux formes non-coloniales dans les habitats perturbés ou stressés

19. Zostera marina (Magnoliophytes, Plantae) Exemples chez Zostera marina - après une forte tempête (Japon) Aioi et Komatsu, 1996. Seagrass Biology : proceedings of an international workshop, Kuo, Phillips, Walker, Kirkman edit. : 319-322 - en limite Sud de l'aire (Californie) Santamaría-Gallegos et al., 2000. Aquatic Botany, 66 : 329-339 (7) L'allocation des ressources énergétiques En réaction à une perturbation ou à un stress, les espèces peuvent modifier l'allocation de leurs ressources énergétiques à la reproduction sexuée, aux fonctions de défense ou à leurs différents compartiments somatiques (i) Accroissement de l'effort de reproduction sexuée (mais voir plus loin !)

20. Exemples : Cymodocea nodosa et Nanozostera noltii (Magnoliophytes) en compétition avec Caulerpa taxifolia (Chlorobionte, Plantae) Cymodocea nodosa (photo Calvín) En Toscane, la floraison augmente significativement D’après Ceccherelli et al., 2001. Biol. mar. medit., 8 (1): 94-99 Caulerpa taxifolia (photo A. Meinesz)

21. Lorsque la nourriture est déficitaire, et lorsque la durée des conditions défavorables n'est pas prédictible, Strongylocentrotus droebachiensis diminue sa croissance (alors non profitable en termes de fitness) et accroît l'allocation des ressources à la reproduction sexuée Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermes) au Canada atlantique G = production gamètes P = prod. tissus somatiques M = métabolisme total (Uniquement les individus moyens et grands) D’après Thompson, 1982. Oecologia, 56 : 50-57

22. Toutefois, chez Paramuricea clavata affecté par la mortalité de 1999 (température)  Diminution effort de reproduction Nombre oocytes/polype Port-Cros (France) Colonies femelles survivantes Un an après la mortalité • Reconstitution des colonies privilégiée par rapport à reproduction sexuée (jusqu’à 75% de diminution) Longévité individus : > 50 ans Pourcentage de mortalité des polypes chez colonies survivantes D’après Linares et al., 2008. Coral Reefs, 27 (1) : 27-34.

23. (ii) Effort alimentaire Lorsque la ressource (MPOs) est limitante, Diadema antillarum accroît la taille relative de sa lanterne d'Aristote D'après Levitan, 1992. Ecology, 73 (5) : 1597-1605. Diadema antillarum (photo Colin) Même chose chez Paracentrotus lividus dans l'étang d'Urbinu (Corse) : de 4.5 à 6.0 % du poids total D'après Fernandez et Boudouresque, 1997. Mar. Ecol. Progr. Ser., 152 : 145-154

24. D’après Dumay et al., 2002. J. chem.. Ecol., 28 (2) : 343-352. Pergent et al., 2008. BMC Ecology, 8 (20) 1-13. Exemple : Caulerpa taxifolia en situation de compétition ou de non-compétition (iii) La Plant apparency theory (Feeny, 1976) prévoit que, chez les MPOs, l'investissement en métabolites ou en structures de défense est : - Fort en milieu non perturbé ou stressé - Faible en milieu perturbé ou stressé

25. Même si les brouteurs et les prédateurs sont opportunistes, toutes les potentialités ne sont pas exprimées Réseau trophique théorique : tous les liens possibles (n = 27) Réseau trophique effectif, ‘à l'équilibre’ : n = 10 (8) Complexification du réseau trophique Les modèles théoriques montrent que, à "l'équilibre" (notion théorique !), le réseau trophique tend vers la structure la plus simple possible D’après Michalski et Arditi, 1995. Proc. r. Soc. London, 259 : 217-222

26. A la suite d'une perturbation, le réseau trophique se complexifie : les prédateurs expriment des potentialités non réalisées à l"équilibre"  Simplification du réseau tro-phique après une perturbation La rareté des perturbations sélectionne des prédateurs spécialisés La fréquence des pertur-bations sélectionne des prédateurs opportunistes D’après Michalski et Arditi, 1995. Proc. r. Soc. London, 259 : 217-222

27. L S (S - 1) / 2 C = La connectance C = connectance S = nombre d’espèces L = nombre de liens C entre 0 et 1 (ou exprimé en %)

28. Réseau trophique plateau continental NE des USA D’après Link, 2002. Mar. Ecol. Progr. Ser., 230 : 1-9 1 562 liens

29. Très, très simplifié ! Homme Orques, cachalots, marsouins Phoques Oiseaux Requins Baleines Loligo Morue Gastropodes Hareng Oursins Cténo-phores Holo-thuries Calanus sp. Autres copépodes Tuniciers Phytoplancton Porifera Gammaridés Polychètes

30. Plateau continental NE des USA D’après Link, 2002. Mar. Ecol. Progr. Ser., 230 : 1-9 Relation connectance-diversité spécifique dans les écosystèmes Faible résilience ou faible ‘stabilité’ ? Résilience et ‘stabilité’ optimales ?

31. D'après Ponsard et al. (2003) Un modèle mathématique indique que les communautés les plus stables (en vert) ont une complexité faible (peu d'espèces, ou connectivité faible). Quand la complexité augmente (plus d'espèces, ou plus de connectivité), elles risquent de devenir instables (rayures rouges). On s'attend à ce que les communautés soient réparties dans tout le domaine stable (zone verte) ; en réalité, elles n'y sont pas uniformément réparties, mais se regroupent le long de la frontière entre domaine stable et instable (ronds blancs) : leur complexité est aussi grande que possible, à la limite de l'instabilité.

32. (9) La banalisation Les espèces opportunistes qui s'installent, en réponse à une perturbation ou à un stress, sont souvent les mêmes - Dans divers écosystèmes d'une même région - D'une province biogéographique à l'autre - Ou même au niveau planétaire (espèces cosmopolites) Ulva sp. (en lame) Ulva compressa (en tube)

33. Coralligène Exemple : l'invasion par Caulerpa taxifolia (Plantae)des communautés infralittorales de Méditerranée nord-occidentale Cymodocea nodosa Prairie à Posidonia oceanica Matte morte de Posidonia oceanica Forêt à Cystoseira Sable D'après Harmelin-Vivien et al., 1999. Fourth international workshop on Caulerpa taxifolia, Gravez V., Ruitton S., Boudouresque C.F., Le Direac'h L., Meinesz A., Scabbia G., Verlaque M. edit., GIS Posidonie publ., Fr. : 236-245 (redessiné).

34. Exemple : dans l'Abra de Bilbao (Espagne atlan-tique), sous l'effet de la pollution, remplacement des forêts à Cystoseira tamariscifolia, C. baccata et Bifurcaria bifurcata (Chromobiontes) par un peuplement gazonnant Diez et al., 1999. Mar. Poll. Bull., 39 (6) : 462-472 Cystoseira tamariscifolia (10) Diminution du niveau d'organisation Sous un régime de faibles perturbations ou de stress, la succession conduit à un climax dont le niveau d'organisation est élevé : nombre de strates, nombre de niveaux trophiques, etc. En régime élevé de perturbations ou de stress, climax dont le niveau d'organisation est plus faible

35. Fréquence 100 10 1 0.1 Rang 1 2 3 10 20 30 (11) Diminution de la diversité et modification de la structure d'abondance Les perturbations et le stress  Diminuent le nombre des espèces (pas toujours ! cf IDH et DEM)  Diminuent la diversité de Shannon et l'équitabilité (pas toujours !)  Modifient les diagrammes rang-fréquence (structure d'abondance) Communauté peu structurée. 1-2 espèces dominantes Diagramme rang-fréquence (biomasse) : peuplements de MPOs benthiques. Rade de Brest (France) Communauté structu-rée, une dizaine d'es-pèces abondantes Communauté très mature D'après Hily et al., 1992. Mar. Ecol. Progr. Ser., 85 : 115-130

36. (12) Spill-in Total lobster population Legal-sized lobster (> 76 mm carapace length) Spiny lobster Palinurus argus Fished areas and the nearby Sambo marine reserve, Florida Keys, USA Disturbance: a 2-d sport diver mini-season After the 2-d mini-season:  A significant decrease in density in fished sites  A significant increase within the Reserve From Eggleston and Parsons, 2008. Mar. Ecol. Prog. Ser., 371: 213-220

37. The relationship between: - Density of lobsters in reserves just prior to the 2-d mini-season (sport diving fishing) - Observed increase in lobster density following the mini-season A density-dependent process Total lobster population Probably through conspecific attraction via chemical cues towards dense and undisturbed sites and populations Reduced spill-in at the highest lobster density: reserves saturated? Legal-sized lobster (> 76 mm carapace length) From Eggleston and Parsons, 2008. Mar. Ecol. Prog. Ser., 371: 213-220

38. a a b 1000 b 800 600 400 200 Fréquence de la  perturbation Faible Moyenne Forte (13) Intensité et fréquence Dans un peuplement médiolittoral de substrat dur de Méditerranée Variance temporelle multivariée b 1000 b 800 D'après Bertocci et al., 2005. Ecology, 86 (8) : 2061-2067 a 600 400 200  Intensité de la perturbation Faible Moyenne Forte

39. 1. Introduction 2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles 2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles 2.2. La dynamique des population 2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite 2.4. Les forçages climatiques 3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles 5. Rôle des perturbations 6. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress 6.1. La réaction aux perturbations et aux stress 6.2. Le regime shift

40. Large scale disturbances (regime shifts) and recovery in aquatic ecosystems : challenges for management towards sustainability 2005 Violeta Velikova and Nesho Chipev eds. UNESCO publ.

41. "A regime shift is considered to be a sudden shift in structure and functioning of a marine ecosystem, affecting several living components and resulting in an alternate state" Cury et Shannon, 2004.Progress in Oceanography, 60 : 223-243. Regime shift (= phase shift) Face à un changement graduel d'un paramètre physico-chimique ou biologique de l'environnement, la réponse de la population ou de l'écosystème peut ne pas être graduelle, mais par sauts (suddencatastrophic change) Rietkerk et al., 2004 Science, 305 : 1926-1929  Ce saut se nomme regime shift (Cette définition concerne en fait seulement le driven model du regime shift : voir plus loin) Cette définition s’applique aux 3 modèles du régime shift (voir plus loin) : C’est celle qui est adoptée ici

42. Certains auteurs distinguent regime shift de phase transition (= phase shift) ‘A phase transition is a qualitative change in the state of a system under a continuous change in an external parameter’  ‘Regime shift refers to parameters that force the system’  ‘Phase transition (= phase shift) describes changes in either the state of the system or the state of an attribute of the system’ Duffy-Anderson et al., 2005. Ecological Complexity, 2 : 205-218 (A noter : les auteurs font référence au seul driven model)

43. State B State B DRIVEN MODEL Change State A State A Ecosystem Driving force Time Shift (switch) Average Regime B Average Regime A Shift (switch) Shift (switch) Change State B State B Disturbance MODEL State A State A Ecosystem Driving forces Time Disturbance Disturbance Disturbance Disturbance From Boudouresque et al. (2005), modified

44. Ecosystem State B INVASIVE MODEL State A Time Average regime B Shift (switch): species introduction Average regime A Other driving forces From Boudouresque et al., 2005. Large-scale disturbances (regime shifts) and recovery in aquatic ecosystems : challenges for ma-nagement towards sustaina-bility. Velikova V., Chipev N. (eds.), UNESCO publ. : 85-101 • Arrival of an invasive species: non-predictible • Which species? Where? When? • Introduced? Or invasive?

45. Predictibility and reversibility From Boudouresque et al. (2005)

46. Le seuil (variable forçante) de basculement dans un sens et dans l'autre peut être identique Le seuil de basculement dans un sens peut être très différent de celui dans l'autre sens  hysteresis (terme d'origine médicale)

47. Possible ways in which the ecosystems may react to changed conditions (driven model) Ecosystem state Steady change Abrupt change (regime shift) Abrupt change (regime shift), hysteresis and MSS a F2 b F1 c Conditions (environment) F1-F2: a zone with 3 ‘equilibria’ for a given condition a and c: ’stable’ states b: repelling and, thus, unstable state From Van Nes et al., 2007. Mar. Ecol. Prog. Ser., 330 : 39-47. Modified and redrawn

48. Regime shift on coral reefs: - Multiple states (MS ou MSS, driven model) ? - or Multiple ‘stable’ states (MSS, disturbance model) ? (Above) Dominated by Scleractinian, sponges, etc. (Right) Dominated by ‘macroalgae’ (MPOs) (photo Steve Spring, Marine photobank)

49. Coral reefs: potential feedback mechanisms involved in the multiple (= alternative) states 2. Positive feedback mechanisms, which directly or indirectly reinforce the alternative state - Habitat loss (due to MPOs) - Organisminpalatability (due to MPOs, sponges) Changes in consumer control - Spacepreemption (due to MPOs, soft corals,corallimorpharia,sponges) - Allelochemicalactivity (due to soft corals) Prevention of coral recruitment - Disease transmission (due to MPOs) - Overgrowth (due to MPOs, corallimorpharia,sponges) - Microbialactivity (due to MPOs) - Allelochemicalactivity (due to soft corals) Coral mortality - Sedimentretention (due to MPOs) - Overgrowth (due to MPOs, soft corals,corallimorpharia,sponges) - Allelochemicalactivity (due to soft corals,corallimorpharia) Reduced coral growth rates Increase in abundance of alternative organims 1. Space opening up due to coral mortality leads to an increase in the abundance of alternative organisms 3. Multiple ‘stable’ state (= Alternative ‘stable’ state) ALTERNATIVE STATE CORAL STATE From Norström et al., 2009. Mar. Ecol. Progr. Ser., 376 : 295-306. Redrawn

50. Exemple de regime shift (driven model) : sardines et anchois (Japon) D’après Sugimoto et al., 2001. Progress in Ocea-nography, 49 : 113-127