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第 22 章 糖酵解作用（ Glycolysis ）

第 22 章 糖酵解作用（ Glycolysis ）. ATP 的形成 : （ 1 ） 无氧条件下 ，葡萄糖降解为丙酮酸，并产生 2 分子 ATP 。（ 2 ）葡萄糖在 有氧条件下 彻底氧化为二氧化碳和水。 本章要讨论问题： 葡萄糖作为能量来源，在动物及一些不靠光合作用获取能量的生物体内，是怎样在没有氧分子参加的条件下形成 ATP 的。. 糖的消化吸收. 淀粉 (starch)  口腔，  -amylase ，少量作用  胃，几乎不作用  小肠，胰  -amylase ，主要的消化场所 麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等  麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等

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第 22 章 糖酵解作用（ Glycolysis ）

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  1. 第22章 糖酵解作用（Glycolysis） ATP的形成:（1）无氧条件下，葡萄糖降解为丙酮酸，并产生2分子ATP。（2）葡萄糖在有氧条件下彻底氧化为二氧化碳和水。本章要讨论问题：葡萄糖作为能量来源，在动物及一些不靠光合作用获取能量的生物体内，是怎样在没有氧分子参加的条件下形成ATP的。

  2. 糖的消化吸收 淀粉(starch) 口腔，-amylase，少量作用 胃，几乎不作用 小肠，胰-amylase，主要的消化场所 麦芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等 麦芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶，乳糖酶等 葡萄糖、半乳糖、果糖  肠黏膜细胞肠壁毛细血管门静脉血液 组织细胞

  3. 一、糖酵解作用（Glycolysis） • 1、糖酵解作用（途径）：无氧条件下糖的降解过程，糖经一系列的酶促反应变成丙酮酸，并生成ATP，是一切生物细胞中Glc分解产生能量的共同代谢途径，称为Embden-Meyerhof-Parnas(EMP) pathway。 • 2、乙醇（酒精）发酵：厌氧生物（酵母及其他微生物）把酵解中生成的NADH+H+用于还原丙酮酸生成乙醛，进而产生乙醇，。 • 3、乳酸发酵：肌肉等组织或微生物在无氧或暂时缺氧条件下，酵解中生成的NADH+H+用于把丙酮酸乳酸。

  4. 二、糖酵解过程(Glycolysis) 一分子葡萄糖通过一系列的酶促反应生成2分子三碳化合物———丙酮酸，并生成ATP和NADH。 糖酵解作用发生于细胞浆中。

  5. 酵解可分为两个阶段 六碳葡萄糖分解为2分子三碳丙酮酸经10（或说11）步反应。 第一阶段：前5步反应为准备阶段，1Glc转变为2个三碳物：磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛（即为裂解）（两者为异构体，可互变），消耗2个ATP。 第二阶段：是酵解的能量获得阶段：3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸，生成4个ATP（底物水平磷酸化）和2个NADH。

  6. 生成2分子3-磷酸甘油醛（第一阶段）

  7. 丙酮酸是酵解的终产物（第二阶段）

  8. （1）第一阶段：葡萄糖 1, 6-二磷酸果糖：3步反应

  9. EMP的说明(I) （1）己糖激酶(hexokinase)： 需要Mg2+或其他二价阳离子存在及ATP供能，反应不可逆，是酵解过程的第一个别构调节酶。肝脏中还存在葡萄糖激酶，其米氏常数K m比己糖激酶大100倍，但专一性较强。 （2）磷酸果糖激酶（phosphofructokinase），需要Mg2+及ATP，是酵解途径的关键反应(committed step, key reaction, rate-limiting reaction)酶，酵解进行的速度取决于该酶的活性，酶的调节也是别构调节，ATP对其有抑制效应，柠檬酸及脂肪酸的存在会加强ATP的抑制作用，AMP、ADP及Pi可消除抑制。

  10. 1, 6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛：有2步反应 1 1 6

  11. （2）第二阶段：3-磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸：3步反应 甘油醛-3-P-脱氢酶 6 6

  12. EMP的说明（II） （3）甘油醛-3-P-脱氢酶：活性中心在酶的Cys-SH上，NAD+与酶紧密结合，受氢还原后与酶脱离，磷酸攻击硫酯键生成1，3-二磷酸甘油酸。只有NAD+不断取代NADH才能保持酶的催化活力，否则酵解就要停止。重金属离子和ICH2COOH，可强烈抑制酶的活性。砷酸盐(AsO43-)和无机磷酸相似，可替代磷酸进攻中间产物高能键，形成1-砷酸-3-磷酸甘油酸，破坏1，3-二磷酸甘油酸的形成。

  13. 底物水平磷酸化 底物氧化、分子内基团重排等所释放的能量偶联ATP的生成，不涉及膜结合的酶、跨膜质子梯度形成和电子传递。

  14. 2-二磷酸甘油酸  丙酮酸：3步反应 非酶促反应 6 6

  15. EMP的说明（III） （4）烯醇（化）酶（enolase） 有Mg2+或Mn2+存在时，酶才有活性，氟化物能与Mg2+形成络合物并结合在酶上而抑制酶的活性。 （5）丙酮酸激酶（pyruvate kinase）别构调节酶，需要Mg2+，K+，催化的反应有ATP生成，是酵解途径的重要调节酶，长链脂肪酸、乙酰CoA、ATP、Ala等均抑制酶活；1,6-二磷酸果糖 可活化此酶。 （6）整个酵解途径的反应1、3、10为严格不可逆，均为别构调节，对整个酵解都起限速调节作用，为限速步骤。

  16. 丙酮酸激酶催化PEP生成丙酮酸也是底物水平磷酸化丙酮酸激酶催化PEP生成丙酮酸也是底物水平磷酸化

  17. 酵解途径总览

  18. 三、EMP的能量消耗与生成

  19. 四、丙酮酸去路：（1）生成乳酸

  20. （2）生成乙醇

  21. *EMP总结 1) 无氧条件下，Glc分解为乙醇或乳酸，为无氧分解。 2) 酵母等，Glc2 乙醇+2CO2 肌肉等，Glc2 乳酸 3) 虽无O2参与，但有脱氢反应，H的受体为NAD+，生成的2分子NADH的去向： 无氧条件下:还原丙酮酸生成乙醇，或还原丙酮酸生成乳酸。 有氧条件下:通过呼吸链递氢，最终生成H2O,并生成ATP。 4) 两种发酵均净生成2ATP，且均为底物水平磷酸化。

  22. 五、糖酵解作用调节 主要对三种酶的调节： （1）磷酸果糖激酶 （2）己糖激酶：己糖激酶分为I，II，III，IV四种，葡萄糖6-磷酸和ADP对I，II，IV有抑制作用，无机磷酸可解除此抑制作用。 （3）丙酮酸激酶 多种物质通过对这几种别构酶的抑制或激活起调节作用。

  23. （1）磷酸果糖激酶的别构调节作用 激活 抑制 柠檬酸

  24. F-2，6-BP对磷酸果糖激酶的调节作用

  25. 果糖1,6-二磷酸 磷酸果糖激酶-1的活力 ADP 大肠杆菌PFK四亚基中的两个

  26. （3）丙酮酸激酶的调节作用 磷酸化 果糖-1，6-二磷酸对丙 酮酸激酶有激活作用 去磷酸化

  27. 六、其它六碳糖进入EMP （一）果糖 A. 在肌肉中，通过己糖激酶hexokinase转变为F-6-P进入EMP。 B. 肝脏中只有葡萄糖激酶，其只催化葡萄糖磷酸化。在肝脏中由果糖激酶Fructokinase催化Fru生成F-1-P，再由F-1-P 醛缩酶aldolase催化裂解为磷酸二羟丙酮DHAP和甘油醛，甘油醛激酶催化甘油醛生成3-P-甘油醛(消耗1ATP)进入EMP。

  28. 果糖进入EMP 肝 脏 3-P-甘油醛 肌肉和肾中，己糖激酶催化 Fru+ATPF-6-P，直接进入酵解途径

  29. （2）半乳糖 由半乳糖激酶galactokinase催化生成1-P-Gal，再由鸟苷酰转移酶催化与尿嘧啶二核苷酸磷酸葡萄糖UDPG反应生成Glc-1-P和UDPGal(由差向异构酶催化变为UDPG，完成再生)，而G-1-P经变位酶催化变成G-6-P进入EMP。 （3）D-Mantose 由hexokinase催化生成M-6-P，再经异构酶催化转变为F-6-P进入EMP。

  30. 半乳糖进入EMP ATP，Mg2+ Gal 半乳糖激酶 缺乏时，半乳糖血症 UDPG-Gal-1-P鸟苷酰转移酶 缺乏时，半乳糖血症 ?

  31. 半乳糖进入EMP

  32. 半乳糖 葡萄糖 甘露糖 果糖

  33. 习题 • 生醇发酵 糖酵解作用 乳酸发酵 • 糖酵解途径中，催化不可逆反应的酶是： • A 己糖激酶 B 磷酸果糖激酶 C 醛缩酶 • D 磷酸甘油酸激酶 E 丙酮酸激酶 F 乳酸脱氢酶 • 如果用14C标记G-6-P的第4位碳原子，经过乳酸发酵生成下列那种乳酸？ • A、 14CH3-CH-COO- B、CH3-14CH-COO- • | | • OH OH • C、 CH3-CH-14COO- D、CH3-14CH-COO- • | | • OH OH

  34. 习题 • 如果用14C标记G-6-P的第一位碳原子，经过酵解生成下列那种丙酮酸？ • A、14CH3-C-COO- B、CH3-14C-COO- • ‖ ‖ • O O • C、 CH3-C-14COO- D、CH3-14C-COO- • ‖ ‖ • O O • 酵解途径就是无氧发酵，只在厌氧生物的细胞内发生。己糖激酶对葡萄糖的亲合力比葡萄糖激酶高100倍。P69 • 酵解过程没有氧参加，所以不能产生ATP。　 • 己糖激酶对底物的专一性比葡萄糖激酶差。　 • 在氧气充分的情况下丙酮酸不转变为乳酸。

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