Взаимодействие между потребителями и их пищей

1. Взаимодействие между потребителями и их пищей («потребитель-корм», или «хищник-жертва») и энергетический бюджет организма «Понятие связи хищник-жертва применяется в экологии по отношению не только к таким бесспорным хищникам и их жертвам как лев и [антилопа-] гну или щука и плотва, но также и к таким как большая синица и насекомые, плотва и планктонные рачки дафнии, дафния и одноклеточные водоросли или даже гну и травянистые растения. Таким образом, в широком смысле слова отношения хищник-жертва охватывают все взаимодействия, при которых одни организмы используют в пищу другие. Очевидно, взаимосвязи паразитов с хозяевами также попадают в разряд отношений хищник-жертва … [«Жертва»] может быть и неживой, например, опавшие листья, поедаемые дождевыми червями, или ионы фосфора, потребляемые растениями.» (А.М. Гиляров. Популяционная экология. 1990, с. 125)

2. Первый вопрос, который необходимо рассмотреть в рамках взаимоотношений между потребителем и его пищей (или, по-другому, между хищником и жертвой), - это вопрос о потреблении пищи и путях расходования потребленной энергии в организме Этот блок лекций, наряду с количественной характеристикой скорости потребления пищи, включает также совокупность вопросов, связанных с расходом энергии, потребленной с пищей. Эта энергия расходуется на такие важные в экологическом отношении функции организма как поддержание жизнедеятельности («траты на обмен», или «дыхание»), рост (соматическая продукция) и размножение (генеративная продукция). В совокупности эти траты составляют энергетический бюджет организма.

3. Потребление пищи и ее расходование в организме потребителя («хищника») – энергетический бюджет (или баланс энергии) организма «Дерево энергетических трат» Прирост структурной массы* Прирост запасных питательных веществ Pg Соматическая продукция, Ps Ps Генеративная продукция, Pg P T Траты на обмен,T Продукция, P Ассимилированная (т.е. усвоен-ная) пища, или ассимилирован-ная энергия, или просто ассими-ляция, A A U Неассимилированная пища (энергия), U C Потребленная пища (рацион), C * Прирост структурной массы – это увеличение массы, связанное с увеличением размера организма «в длину», то есть это рост в узком смысле; в отличие от этого, прирост запасных питательных веществ – это увеличение массы, которое, как правило, не связано с увеличением «длины» организма, а связано только с накоплением запасных веществ

4. Система экологических коэффициентов («экологические эффективности») Нестандартный коэффициент (который пригодится нам в дальнейшем) Стандартные коэффициенты Усвояемость (эффективность ассимиляции) Коэффициент использования потребленной пищи на генеративную продукцию Коэффициент использования потребленной пищи на рост, коэффициент K1В.С. Ивлева Соотношение между коэффициентами С помощью этого и других аналогичных соотношений можно переходить от одних компонентов энергетического бюджета к другим (см. следующий слайд) Коэффициент использования усвоенной пищи на рост, коэффициент K2В.С. Ивлева «Дерево энергетических трат» очевидным образом ведет к пирамиде продукций – соотношению продукций последовательных трофических уровней. Тем самым от экологии взаимодействующих популяций мы переходим к экологии сообществ и экосистем

5. Применение экологических коэффициентов Известно, как траты обмен зависят от массы тела. Например, для млеко-питающих эта зависимость передается уравнением (см. следующий слайд) T = 288 W0.76, где T измеряется в кДж/сут, а W в кг. Поэтому зная массу тела, можно рас-считать траты на обмен. Теперь воспользуемся равенством A = P + T и подставим его в уравнение для K2 K2 = P/A = P/(P+T) , откуда P = [K2/(1 – K2)]*T. (проверьте!) Таким образом, зная T и K2, можно найти продукцию P. Далее, зная продукцию и траты на обмен, можно найти ассимиляцию A = P + T, а зная ассимиляцию и коэффициент α, можно найти потребление (рацион) C = A/α. Таким образом, зная только массу тела, можно найти все компоненты энергетического бюджета! Помните, однако, что это несколько обманчивая простота, поскольку в этих расчетах мы используем экологические коэффициенты как физические константы. На самом же деле экологические коэффициенты зависят от условий и, если нам нужны надежные оценки C, A, P и T, должны быть измерены в каждой конкретной ситуации.

6. Траты на обмен – зависимость обмена от массы тела (эта зависимость уже была рассмотрена в одной из предыдущих лекций) Зависимость скорости основного обмена T (кДж/сут) (на рисунке обмен обозначен R) от массы тела W (кг) для млекопитающих и птиц («кривая от мыши до слона») T = 288 W0.76 Источник : Гильманов Г.Г. 1987. Введение в количественную трофологию и экологическую биоэнергетику наземных позвоночных, с. 32, рис. 4. Исходный источник: Benedict F.G. 1938. Vital Energetics: A Study in Comparative Basal Metabolism. Carnegie Institution of Washington, Washington, DC.

7. Рацион и его зависимость от концентрации пищи Количественной мерой скорости потребления пищи является рацион. Рацион – это количество пищи, потребленной одной особью потребителя («хищника») в единицу времени, или по-другому скорость потребления пищи (скорость потребления «жертв») потребителем Зависимость рациона от концентрации пищи называется функциональной реакцией (functional response). Этот термин обычно используют при описании взаимодействия «хищник-жертва». Если же изучают питание как таковое, то обычно говорят просто о зависимости рациона от концентрации пищи. Три типа функциональной реакции по Холлингу (Holling 1959) Тип I Тип II Тип III Рацион Рацион Рацион Концентрация пищи(или плотность жертв), R

8. Функциональная реакция первого типа Тип I T – время поиска одной жертвыпри концентрации пищи R Рацион Cmax – максимальный рацион (1) Cmax Чем больше концентрация, тем меньше время поиска; в этой модели предполагается, что время поиска в точности обратно пропорционально концентрации пищи. Размерность коэффициента a [a] = [время]-1× [концентрация]-1 Концентрация пищи, R RL Начальная лимитирующая концентрация RL(incipient limiting concentration).Вопросы: (1) как изобразить эту концентрацию в пространстве ниши? (2) Какона соотносится с пороговой концентрацией? (3) Как изменится уравнение (1) и как будет выглядетьзависимость рациона от концентрации пищи, если существует такая концентрация, что ниже ее рацион равен нулю? Зависимость рациона от концентрации пищи (сколько жертв поймает хищник в единицу времени) C= a Rпри R < RL C = Cmax = const при R > RL

9. Как изобразить начальную лимитирующую концентрацию в пространстве ниши и как она соотносится с пороговой концентрацией Начальная лимитирующая концентрация приблизительно определяет левую границу зоны оптимума для концентрации пищи Зона толерантности по F2 Фактор F2 (н-р, температура) Начальная лимитирующая концентрация RL Концентрация пищи R Зона толерантности по R Зонаоптимума по R Пороговая концентрация R* Почему такое представление RLявляется приблизительным? Потому что пространство ниши определяется на основе свойств популяции: в области ниши скорость популяцион-ного роста r ≥ 0. Пороговая концентрация пищи R* также определяется на основе свойств популяции: при R > R* скорость популяционного роста r > 0. Однако начальная лимити-рующая концентрация RLопределяется на основе свойств особи, т.к. функциональная реакция – это характеристика особи (одной особи потребителя). Величины RLдля особейразного возраста могут быть разными (по мере роста особи могут переходить с одного вида пищи на другой!), поэтому трудно говорить о зоне оптимума для популяции, исходя из начальной лимитирующей концентрации для особей.

10. Зависимость рациона от концентрации жертв при наличии убежищ для жертв Функциональная реакция 1-го типа при условии, что сущест-вует такая концентрация пищи R0, что ниже ее рацион равен нулю. Это можно интерпре- тировать как наличие убежищ для жертв. Фактически это означает, что при R<R0организм не питается данным видом корма. Небольшое изменение делает уравнение гораздо более реалистичным! T – время поиска одной жертвыпри концентрации пищи R Чем больше концентрация, тем меньше время поиска; в этой модели предполагается, что время поиска обратно пропорционально разности между текущей концентра-цией и минимальной концентрацией R0. При R = R0время поиска равно бесконечности. Вопрос: Как в этом случае выглядит график зависимости времени поиска T от R? Cmax Зависимость рациона от концентрации пищи (сколько жертв поймает хищник в единицу времени) Рацион RL R0 Концентрация пищи, R R0 – это тоже пороговая концентрация.Но так ее лучше не называть или называть с соответствующими оговорками, поскольку термин «пороговая концентрация» уже занят. C= a (R – R0)при R0 < R ≤ RL C = Cmax = const при R > RL

11. Пороги бывают разные … Популяционная пороговая концентрация пищи С одним типом пороговой концентрации пищи мы уже знакомы – это такая концентрация, при которой рождаемость потребителя равна его смертности, так что скорость роста численности r равна нулю и численность постоянна. Это популяционная пороговая концентрация пищи («пороговая концентрация по r»).Ниже этой концентрации популяция не может существовать. Чем ниже пороговая концентрация, тем больше вид устойчив к недостатку пищи. В теории жизненных стратегий Раменского-Грайма такие виды называются патиентами (или стресс-толерантами). Удельная скорость роста r Удельная смертность m Временной ход обилия потребителя и ресурса Удельная рождаемость b r Популяционная пороговая концентрация пищи R*

12. Пороги бывают разные … Индивидуальная пороговая концентрация пищи Индивидуальная пороговая концентрация пищи («пороговая концентрация по приросту») – это такая концентрация, при которой поступающей с пищей энергии («ассимиляция») хватает только на то, чтобы покрыть траты организма на поддержание жизнедеятельности (на «дыхание» или «обмен»). Ниже этой концентрации организм не может существовать. При такой концентрации организм может существовать, но не может расти и размножаться. Ассимиляция (α × Рацион) Вопрос: Как соотносятся между собой индивидуальная и популяционная пороговая концентрации? Какая из них выше? Ответ: Выше популяционная. Почему? Подсказка: примите во внимание наличие смертности Дыхание (траты на обмен) Все эти характеристики относятся к особи! Прирост и размножение Ассимиляция / Дыхание / Прирост Концентрация пищи R 0 В этом диапазоне концентрации пищи организм растет и размножается Индивидуальная пороговая концентрация (при такой концентрации прирост равен нулю) α = const – коэффициент ассимиляции Обратите внимание: дыхание не равно нулю даже при голодании! Источник: Lampert W., Sommer U. 2007. Limnoecology (с изменениями)

13. Функциональная реакция второго типа («уравнение дисков» Холлинга) Рацион Тип II По сравнению с уравнением, приведшем к уравнению для функциональной реакции первого типа, вводится новый параметр, время «обработки» жертвы (handling time), h. (Время обработки можно интерпретировать как собственно время потребления одной жертвы.) Тогда отрезок времени между захватом одной жертвы и захватом следующей ра-вен времени поиска одной жертвы при концентрации пищи R(T= 1/aR) плюс время обработки h Cmax/2 Cmax Cmax = 1/h R = 1/ah Концентрация пищи, R Зависимость рациона от концентрации пищи(сколько жертв поймает хищник в единицу времени)в этом случае такова: Чем отличается уравнение для реакции 2-го типа от уравнения для реакции 1-го типа? Тем, что уравнение 2-го типа естест-венным образом описывает выход рациона на плато, тогда как в уравнении 1-го типа вы-ход на плато задается искусст-венно График этой функции имеет вид, характерный для функ-циональной реакции второго типа. (Почему?)

14. Между прочим, «уравнение дисков» Холлинга уже встречалось в нашем курсе. Это то же самое, что уравнение Моно! Сравните: Уравнение Моно (Monod 1950) или, что то же самое, уравнение Михаэлиса-Ментен, использованное Тильманом в его ресурсной теории конкуренции для описания зависи-мости удельной рождаемости водорослей от концентрации биогенов (см. лекции 14-18). В теории взаимодействия хищник-жертва это уравнение называют численной реакцией (хищника на жертву) Уравнение Холлинга (Holling 1959) для зависимости рациона от концентрации пищи (функциональная реакция 2-го типа) Это одно и то же уравнение! Казалось бы, разные по смыслу процессы, а описываются одним и тем же уравнени-ем. Такое, конечно, бывает, однако в этом случае всегда задаешься вопросом: а на самом ли деле эти процессы разные? Обратимся к «дереву энергетических трат». Pgнепосредственно связана с b: Pg = w0*b, где w0 - масса новорожденной особи. С помощью введенного нами коэффициента β величина Pgсвязана с рационом C: β = Pg/C. Таким образом, между b и C имеется прямая пропорциональность,b = (β/w0)*C, конечно, при условии, что β = const.

15. Уравнение В.С. Ивлева для зависимости рациона от концентрации пищи Пример функциональной реакции 2-го типа дают опыты В.С. Ивлева, однако В.С. Ивлев для описания зависимости рациона от концентрации пищи использовал другое уравнение  C – рацион потребителя, R – концентрация пищи Уравнение Ивлева

16. Виктор Сергеевич Ивлев и его знаменитая книга (1955) В.С. Ивлев (1907-1964) Обложка переиздания 1977 г.

17. Зависимость рациона от концентрации пищи (Ивлев 1955) Карп Cyprinus carpio http://fish.krasu.ru Вобла Rutilus rutiluscaspicus http://sumskoyclub.ru Уклея Alburnus alburnus http://www.poplavok-kiev.narod.ru Характеристика опытов – вид зависимости не зависит от типа корма Уравнение Ивлева Корм – планктон Корм – бентос Источник: В.С. Ивлев. Экспериментальная экология питания рыб. М. 1955 (цитируется по изданию 1977 г.)

18. Функциональная реакция третьего типа Функциональная реакция 3-го типа передается S-обра-зной зависимостью. Эта зависимость характерна для позвоночных хищников, которые либо переключаются на новый вид жертв, когда он становится более обычным, либо постепенно научаются ловить свою жертву по мере роста ее численности. Тип III Рацион Функциональная реакция третьего типа может быть описана следующим уравнением Концентрация пищи, R Сравните уравнение для функциональной реакции 3-готипа с уравнением для реакции 2-го типа. Как сразу увидеть, что уравнение 3-го типа имеет S-образную форму? Сравните с уравнением логистического роста. Это уравнение также имеет S-образную форму Обратите внимание: Одна и та же зависимость (в данном случае S-образная зависимость рациона от концентрации пищи) может быть описана разными уравнениями!

19. Траты на обмен – зависимость обмена от массы тела (эта зависимость уже была рассмотрена в одной из предыдущих лекций) Зависимость скорости основного обмена T (кДж/сут) (на рисунке обмен обозначен R) от массы тела W (кг) для млекопитающих и птиц («кривая от мыши до слона») T = 288 W0.76 Источник : Гильманов Г.Г. 1987. Введение в количественную трофологию и экологическую биоэнергетику наземных позвоночных, с. 32, рис. 4. Исходный источник: Benedict F.G. 1938. Vital Energetics: A Study in Comparative Basal Metabolism. Carnegie Institution of Washington, Washington, DC.

20. С точки зрения массы верно следующее равенство: 1 лось весом 500 кг = 25 000 полёвок весом 20 г каждая ? А с точки зрения потребления энергии? Из лекций А.М. Гилярова

21. НЕТ !!! Для 25 тыс. полёвок потребуется примерно в 11 раз больше энергии, чем для одного лося Из лекций А.М. Гилярова Давайте подсчитаем!

22. Каковы траты на обмен одного лося? Воспользуемся уже известным нам уравнением T = 288 W0.76 где T – траты на обмен в кДж/сут и W – масса тела в кг.Тогда один лось массой 500 кг затрачивает на поддержание жизнедеятельности T (лось) = 32404.8 кДж/сут Каковы траты на обмен одной полевки? Одна полевка массой 20 г затрачивает на поддержание жизнедеятельности T (полевка) = 14.729 кДж/сут Соответственно, 25 тыс. полевок затратят на поддержание жизнедеятельности T (25 тыс.полевок) = 368227 кДж/сут Соотношение между затратами энергии 25 тыс. полевок и одного лося той же массы составляет 11.36 (= 368227/32404.8) Почему так получается? Потому что интенсивность обмена (скорость обмена в расчете на единицу массы) у полевки в 11.36 раз выше, чем у лося. Проверьте!

23. Чем крупнее организм, тем больше ему надо энергии. Связь можно описать степенной функцией: Y = a Wb где Y – скорость дыхания, выраженная или в потребле-нии кислорода за единицу времени, или непосредственно в единицах энергии, W – масса тела,aиb – коэффициенты, более или менее постоянные для определенной группы организмов. В логарифмической форме: lgY = lg(a Wb) = lga + b lgW Из лекций А.М. Гилярова Вопрос: как от скорости потребления кислорода в мл или г кислорода перейти к единицам энергии?

24. Оксикалорийный коэффициент Оксикалорийный коэффициент – это количество энергии, выделяющееся из того количества органического вещества пищи, на окисление которого расходуется 1 г (или 1 мл) кислорода. Оксикалорийный коэффициент выражается в ккал/г O2 или кДж/г O2. На полное окисление 1 г белка тратится 1.748 г О2. Поскольку калорийность 1 г белка (то есть энергия, освобождающаяся при его окислении) составляет 5.65 ккал, оксикалорийный коэффициент для белка равен 5.65/1.748 = 3.23 ккал/г O2 или 13.6 кДж/г O2. Средний оксикалорийный коэффициент (с учетом содержания в организме белков, жиров и углеводов) принимают равным 3.38 ккал/г O2. Эта величина оксикалорийного коэффициента была впервые рассчитана В.С. Ивлевым в 1934 г. (Ivlev 1934) и до сих пор широко используется (Алимов 1989). Для справки: 1 Ккал = 4.2 кДж, 1 кДж = 239 кал См. А.Ф. Алимов. Введение в продукционную гидробиологию. 1989, с. 13. А.Ф. Алимов приводит значение оксикалорийного коэффициента 14.2 кДж/г O2, что эквивалентно 3.38 ккал/г O2 (3.38 * 4.2 = 14.2).

25. Для гомойтермных (эндотермных) животных при средней температуре тела 39оС: Th = 4.1 W0.751 Для пойкилотермных (эктотермных) животных при температуре 20оС: Tp = 0.14 W0.751 Для одноклеточных при температуре 20оС: Tu = 0.018 W0.751 Из лекций А.М. Гилярова Обратите внимание, как возрастает уровень обмена (обмен особей единичной массы) в ряду одноклеточные – пойкилотермы – гомойотермы

26. Из лекций А.М. Гилярова

27. http://books.nap.edu/openbook.php?record_id=11634&page=52 Max Kleiber (1893–1976) Credit: University of California, Davis Из лекций А.М. Гилярова

28. Обратите внимание, что от общей зависимости отклоняется, причем именно в меньшую сторону, сурок. Как Вы думаете, почему? Из лекций А.М. Гилярова

29. Уточнения:1) Приведенные оценки метаболизма относятся к «базальному обмену», для организма, находящегося в состоянии покоя. Если организм активен, то полученная величина характеризует активный, или так называемый «полевой» обмен. Эта величина выше базального обмена, но не более чем в несколько раз (HammondDiamond 1997). У велосипедистов, участвующих в многодневной гонке TourdeFrance, полевой обмен превышает базальный в 4.2-5.6 раз. Максимальное превышение (6.5 раз), отмечено для выкармливающей потомство самки домовой мыши. Из лекций А.М. Гилярова

30. Уточнения:2) Показатель степени b = 0.75, описывающий характер зависимости скорости метаболизма от массы тела, не следует рассматривать как строгую константу, аналогичную константам, известным из физики. b – это просто средняя величина, мода статистического распределения множества эмпирических оценок, которые могут варьировать от 0.67 до 0.86 (Darveauetal. 2002). Вот как можно проиллюстрировать тот факт, что 0.75 – это мода статистического распределения (1) Реальное распределение значений показателя степени вокруг 0.75 (по данным разных авторов) (2) Гипотетическое равномерное (без выраженного максимума) распределение значений вокруг 0.75 – дисперсия (т.е. разброс вокруг 0.75) в этом случае больше, чем в случае (1), но среднее сохраняется (3) Гипотетическое распределение значений показателя степени вокруг числа отличного от 0.75 – среднее смещается Случаи (2) и (3) на самом деле не наблюдаются! Из лекций А.М. Гилярова

31. Правило энергетической эквивалентности энергетические траты организма ~ (масса тела)+0.75 T ~ W+0.75 Из лекций А.М. Гилярова

32. Зависимость плотности природных популяций разных видов наземных травоядных млекопитающих от массы тела взрослых особей Из лекций А.М. Гилярова

33. Правило энергетической эквивалентности Из лекций А.М. Гилярова

34. Правило энергетической эквивалентности Из лекций А.М. Гилярова, с изменениями

35. Правило энергетической эквивалентности Из лекций А.М. Гилярова

36. Что такое продукция Продукция - это совокупность приростов всех особей в популяции, включая в совокупный прирост как прирост уже имеющихся особей, выраженный в энергетических единицах (соматическая продукция), так и энергию, вложенную в образование новых особей (генеративная продукция). Продукцию находят за определенный отрезок времени. Различают продукцию первичную (продукцию растений) и продукцию вторичную(продукцию животных). Новое органическое вещество создается только при образовании первичной продукции в ходе фотосинтеза (и хемосинтеза микроорганизмов). Вторичная продукция представляет собой преобразование органического вещества, потребленного с пищей, в вещество тела организмов-потребителей. Первичную продукцию подразделяют на валовуюи чистую (см. следующий слайд)

37. Первичная продукция Классический метод определения первичной продукции фитопланктона – метод темных и светлых склянок (метод Пюттера-Винберга) В водоем на определенную глубину погружают «темные» (например, обернутые светонепроницаемой фольгой) и светлые склянки. Определяют содержание кислорода в склянках в начале периода экспозиции (перед погружением) и в конце. По разнице между изменением содержания кислорода в светлой и темной склянках определяют величину первичной продукции. Обозначения: О – содержание кислорода в воде, Ф – выделение кислорода в ходе фотосинтеза, Д – поглощение кислорода в ходе дыхания растений В светлой склянке изменение содержания кислорода (ΔОС) связано с процессами фотосинтеза и дыхания: ΔОС= Ф – Д В темной склянке изменение содержания кислорода (ΔОТ) связано только с процессом дыхания: ΔОТ = – Д (сравните с первым уравнением, теперь Ф = 0) Вычитая из первого уравнения второе, находим количество кислорода, выделившего в ходе фотосинтеза : ΔОС – ΔОТ = Ф – Д – (–Д) = Ф Зная количество выделившегося кислорода, по стандартному уравнению фотосинтеза находят количество синтезированных углеводов (в форме глюкозы): 6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2. Эта величина первичной продукции называется валовой. Чистая первичная соответствует изменению содержания кислорода в светлой склянке.

38. Вторичная продукция – как совокупность приростов всех особей в популяции Основное уравнение динамики биомассы популяции + + Сравните с основным уравне-нием динамики численности популяции + Источник: Полищук Л.В. Динамические характеристики популяций планктонных животных. 1986.

39. S-образный рост особи – на примере роста динозавров! На двух верхних графиках штриховыми линиями примерно обозначены точки, соответствующие максимальнойскорости роста G Обратите внимание, что уравнения, приведенные на графиках, представляют собой логистическую функцию. Эта же функция используется при описании роста численности популяции (логистический рост) (и она же фигурирует в логистической регрессии)! Источник: Erickson et al. Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates. Nature 2001 V.412. P.429-433

40. Модель взаимодействия хищник-жертва Вольтерры-Лотки Альфред Джеймс Лотка (A.J. Lotka) Вито Вольтерра (V. Volterra) Из лекций А.М. Гилярова

41. Уравнение для жертвы (1) V – численность (плотность популяции) жертв (victims) P – численность (плотностьпопуляции) хищников (predators) В самом общем виде уравнение для скорости роста жертвы в зависимости от численности хищников и жертв можно записать в следующем виде Общее допущение модели (относящееся не только к уравнению для жертвы, но и к уравнению для хищника) Хотя формулировка «в самом общем виде» является общепринятой при написании таких уравнений, на самом деле это уравнение является наиболее общим только с точки зрения учета роли хищников и жертв в динамике численности жертв. Фактически же оно накладывает весьма жесткие ограничения на характер нашего описания изменения численности жертв, поскольку в этом уравнении в принципе не учитывается возможность непосредственного воздействия факторов внешней среды на жертв. Например, если «жертвой» является дафния (для хищника-планктофага), то понижение температуры может оказать непосредственное воздействие на скорость роста численности дафний за счет увеличения длительности развития яиц и замедления скорости размножения дафний. В модели же предполагается, что воздействие внешних факторов возможно только в результате изменения численности жертв и/или хищников.

42. Уравнение для жертвы (2) Частное допущение (1): Единственным фактором, лимитирующим рост жертв, являются хищники Следствие: В отсутствие хищников популяция жертв растет экспоненциально (Почему?) r – удельная скорость популяционного роста жертв В присутствии хищников смертность жертв пропорциональна количеству хищников и их функциональной реакции (рациону) Частное допущение (2): Функциональная реакция хищника относится к типу I, т.е. описывается линейной моделью (при этом выход рациона на плато не предполагается). Тогда уравнение для жертвы имеет вид В химической кинетике вы-ражение типа aVP описывает скорость химической реак-ции, пропорциональную про-изведению концентраций взаимодействующих веществ aV = C– рацион хищника или, что то же самое, его функциональная реакция (по типу I)

43. Уравнение для хищника (1) В самом общем виде уравнение для скорости роста хищника в зависимости от численности хищников и жертв можно записать в следующем виде (Сравните с уравнением для жертвы. Теперь имеется в виду другая функция – не f, а g) Частное допущение (1): Наш хищник – узкий специалист. (Замечание: хищники бывают специализированные и неспециализированные*.) Он питается только данным видом жертвы. Поэтому в отсутствие жертв его численность падает, причем экспоненциально (как Вы думаете, почему экспоненциально?) d – удельная смертность хищника О специализированных и неспециализированных хищниках прочтите в: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология: Особи, популяции и сообщества, том 2, с. 254-263.

44. Уравнение для хищника (2) Частное допущение (2): В присутствии жертв хищник их, естественно, потребляет и превращает энергию пищи в собственную рождаемость, то есть при потреблении жертв каждая особь хищника производит определенное число новых особей. При этом предполагается, что рождаемость хищника пропорциональна плотности популяции жертв. Зависимость рождаемости хищника от плотности популяции жертв называется численной реакцией (numerical response) хищника на жертву. В модели Вольтерры-Лотки численная реакция хищника описывается линейной моделью. Тогда уравнение для хищника имеет вид b1– удельная рождаемость хищника в расчете на одну потребленную жертву, а b1V – численная реакция хищника на жертву. В определенном смысле b1представляет собой эффективность трансформации энергии пищи в организме хищника (см. ниже). Обратите внимание, что удельная рождаемость b1не соответствует обычной удель-ной рождаемости в уравнении динамики численности dN/dt = bN – dN (поэтому она обозначена не b, а b1). Связь между ними такая: b = b1V.

45. Таким образом, в реакции хищника на жертву различают два аспекта – функциональную реакцию, то есть зависимость рациона хищника от концентрации жертв, которая в модели Вольтерры-Лотки описывается линейной функцией (aV), и численную реакцию, то есть зависимость удельной рождаемости хищника от концентрации жертв, которая в модели Вольтерры-Лотки также описывается линейной функцией (b1V). О связи между функциональной и численной реакцией см. следующий слайд.

46. Связь коэффициента численной реакции (b1) и коэффициента функциональной реакции (a) с энергетическим бюджетом организма w0 – массановорожденной особи Прирост структурной массы Прирост запасных питательных веществ Pg Соматическая продукция, Ps Ps Генеративная продукция, Pg P T Траты на обмен,T Продукция, P Ассимилированная (т.е. усвоен-ная) пища, или ассимилирован-ная энергия, или просто ассими-ляция, A A U Неассимилированная пища (энергия), U C Потребленная пища, C

47. Уравнение Моно (Monod 1950) b bmax bmax/2 Удельная рождаемость, [время]-1 R k Концентрация биогена константа полунасыщения k Этот график уже был представлен на лекции о ресурсной теории конкуренции Тильмана. Теперь мы понимаем, что на нем изображена численная реакция потребителя – диатомовой водоросли – на концентрацию ресурса – биогена. Этот тип численной реакции по аналогии с соответствующим типом функциональной реакции можно было бы назвать численной реакцией второго типа. Но так, кажется, не говорят.

48. Модель взаимодействия хищник-жертва Вольтерры-Лотки Система уравнений для хищника и жертвы V – численность (плотность популяции) жертв (victims) P – численность (плотностьпопуляции) хищников (predators)

49. Вспомним, как мы действовали при исследовании модели конкуренции Классическая модель конкуренции: уравнения нулевых изоклин Уравнения конкуренции Вольтерры-Лотки в явном виде решить нельзя, поэтому приходится прибегать к качественному исследованию поведения решений в фазовом пространстве (N1, N2) (это поведение, схематически изображенное в виде стрелочек-векторов, представлено на следующих слайдах) Нулевая изоклина для 1-го вида – множество точек в пространстве (N1, N2), для которых скорость роста численности первого вида равна нулю Нулевая изоклина для 2-го вида – множество точек в пространстве (N1, N2), для которых скорость роста численности второго вида равна нулю

50. Модель взаимодействия хищник-жертва Вольтерры-Лотки Нулевые изоклины Нулевая изоклина для жертвы – множество точек в пространстве (V, P), для которых скорость роста численности жертвы равна нулю Нулевая изоклина для хищника – множество точек в пространстве (V, P), для которых скорость роста численности хищника равна нулю Нулевая изоклина для жертвы не зависит численности жертв! Нулевая изоклина для жертвы показывает, сколько требуется хищников, чтобы удержать популяцию жертв в равновесии Нулевая изоклина для хищника не зависит численности хищников! Нулевая изоклина для хищника пока-зывает, сколько требуется жертв, чтобы удержать популяцию хищников в равновесии