第三章 肌肉活动的神经控制

1. 第三章肌肉活动的神经控制

2. 1、本章提要: 　　　本章介绍神经系统的基本构件神经元、突触、神经递质、受体、神经胶质细胞和神经营养因子的基本结构与功能；以及中枢神经系统是如何通过几种主要的感受器：视觉、听觉、位觉和本体感觉获取外界信息；重点阐述了脊髓、脑干以及高位中枢对躯体运动的调控，以及大脑皮质对各级中枢功能进行的整合。 2、学习目标： 1）熟悉掌握本章所涉及的专业术语和基本概念； 2）了解神经元、突触、神经递质、受体和神经营养因子的功能。

3. 3、详细了解视觉、听觉、位觉和本休感觉的基本结构和功能。3、详细了解视觉、听觉、位觉和本休感觉的基本结构和功能。 4、掌握脊髓、脑干和高位中枢对躯体运动调控机制以及它们的协调配合。

4. 第一节 神经系统及其功能 一、神经元 （一）神经元的一般结构 细胞体 树突 轴突 神经细胞（神经元）

5. 神经元 • 是神经系统的基本结构和功能单位。 1、基本结构： （1）胞体：接受、整合信息部位。 （2）树突：接受、传导信息部位。 （3）轴突：传导信息部位；又称神经纤维。 （4）末梢：递质释放部位。

6. 2 、基本功能： ⑴感受刺激→兴奋或抑制 ⑵整合、分析、贮存信息 ⑶传导信息或分泌激素

7. 3、分类： 感觉神经元：将体内外环境变化的信息由外周传向中枢。 运动神经元：将信息由中枢传向外周。 中间神经元：介于上述两类神经元之间。 中枢神经系统内的神经元绝大部分属于中间神经元。

10. （二）神经元信息的传导 神经元产生的动作电位也称神经冲动。 神经传导：在神经细胞任何一个部位所产生的神经冲动，均可传播到整个细胞，使细胞未兴奋部位依次经历一次膜电位的倒转的过程。 1、局部电流方式传导 2、跳跃式传导 两种方式的比较

11. 神经冲动产生示意图

12. 局部电流传导示意图 返回

13. 跳跃式传导示意图 返回

16. 二、突触及突触传递 （一）突触 • 突触：前一个神经元的轴突末梢分枝与后一个神经元的胞体或突起相互接触的部位。 突触的结构：突触前膜；突触间隙；突触后膜；突触小泡 突触传递：信息从前一个细胞传递给后一个细胞的信息传 递过程。 按结构分类：有混合性突触；串联性突触，交互式突触；缝隙性突触。 按功能分类： 电突触：双向传递的兴奋性突触。其传导是一种定型性的传导。 化学突触：单向传递，又有兴奋性，又有抑制性；还具有可塑性和突触延搁。

17. 电突触结构示意图 返回

18. 突触的结构 返回

19. 返回

20. 返回

21. 突触：前一个神经元的轴突末梢分枝与后一个神经元的胞体或突起相互接触的部位。突触：前一个神经元的轴突末梢分枝与后一个神经元的胞体或突起相互接触的部位。 返回 返回

22. 突触传递过程 返回

23. （二）突触传递 1、电突触传递：其突触前、后膜相同，以缝隙连接形式存在。缝隙仅为3.5纳米。这种传递被pH、电压和Ca2+等调控。 生理意义：1）传递速度快，可使很多神经元产生同步化的活动；2）能耐受阻断化学传导的药物，对温度变化不敏感。 2、化学传递： （1）结构特点：有轴-树型；轴-胞型；轴-轴型。 （2）传递过程：

24. 返回

25. （3）突触后电位： 1）兴奋性突触后电位（EPSP）：突触前膜释放兴奋性递质导致后膜去极化效应（Na+通透性升高）而产生的后电位。 EPSP产生的机制： 轴突冲动 → 突触前膜释放兴奋性递质→经突触间隙扩散并与突触后膜受体结合→突触后膜提高对Na+、K+通透性，尤其对Na+的通透性→突触后膜去极化而产生电位变化。 电位升高到一定水平时 轴突始段部分产生冲动 沿神经轴突传出，形成动作电位传导。

26. 兴奋性突触后电位： 后膜的膜电位在递质作用下发生去极化改变,使该突触后神经元对其它刺激的兴奋性升高。 ( excitatory postsynaptic potential , EPSP )

27. EPSP产生示意图 返回

28. 2）抑制性突触后电位（IPSP）：突触前膜释放抑制性递质导致后膜产生CI-通透性升高，突触后膜出现超极化效应而产生的后电位。2）抑制性突触后电位（IPSP）：突触前膜释放抑制性递质导致后膜产生CI-通透性升高，突触后膜出现超极化效应而产生的后电位。 IPSP产生的机制： 抑制性N元末梢兴奋 → 释放抑制性递质 →经扩散与突触后膜的受体结合 → 提高突触后膜对Cl-的通透性 → 突触后膜超极化 膜内负电位增加 兴奋性下降 产生抑制。 两种电位产生机制总结

29. 无论哪一种类型的突触后电位，一个单一的神经冲动抵达突触前终末所引起的突触后效应是有限的。因此，突触后神经元的反应总是取决于许多突触同时或在一段时间内先后施加影响的总和。由突触前神经元一个或几个冲动所引起的递质释放量，通常不足以引起突触后神经元发放冲动，但如果同时有冲动抵达多个突触终末或先后有一串冲动抵达同一突触前终末，突触后神经元由于接受了较多递质的作用，从而导致冲动的发放。无论哪一种类型的突触后电位，一个单一的神经冲动抵达突触前终末所引起的突触后效应是有限的。因此，突触后神经元的反应总是取决于许多突触同时或在一段时间内先后施加影响的总和。由突触前神经元一个或几个冲动所引起的递质释放量，通常不足以引起突触后神经元发放冲动，但如果同时有冲动抵达多个突触终末或先后有一串冲动抵达同一突触前终末，突触后神经元由于接受了较多递质的作用，从而导致冲动的发放。 空间总和：同时有冲动抵达多个突触前膜 ，突触后神经元由于接受了较多递质的作用从而导致冲动发放的现象。 时间总和：先后有一串冲动抵达同一突触前终末，突触后神经元由于接受了较多递质的作用，从而导致冲动发放的现象。

30. 特点： （1）空间总和：同时有冲动抵达多个突触前膜 （2）时间总和：先后有一连串冲动抵达同一突触前膜 （3）突触延搁：冲动到达突触前膜约0.5~1.0ms后， 突触后神经元的去极化才开始，这段时间称为突触延搁。 （4）单向传递：只能从前一个神经元传给下一个神经元，而不能 反向传递。

31. IPSP产生示意图 返回

32. IPSP电位变化图 返回

33. 突触后电位的产生过程 突触前轴突末梢的AP Ca2+内流：降低轴浆粘度和 消除突触前膜内的负电位 突触小泡中递质释放 兴奋性递质 抑制性递质 递质与突触后膜受体结合 突触后膜离子通道开放 Cl-(主)K+ 通透性↑ Na+(主)K+ 通透性↑ EPSP IPSP 返回

34. （四）神经肌肉接头与中枢突触的比较： 1、1根肌纤维只与运动神经元轴突的1根分支形成1个接头。 1个中枢神经元一方面与多个神经元的神经末梢形成突触；另一方面，它的轴突又与多个神经元形成突触。 2、脊椎动物骨骼肌终板只接受兴奋性传入； 中枢神经元不仅接受兴奋性传入，也接受抑制性传入。 3、参与神经肌肉接头传递只有1种神经递质（Ach）和激活1 个受体（nAChR）； 在中枢除Ach外，还有8～9种以上的神经递质，还有许多神经活性肽参与信息的传递；而且1个中枢神经元上存在着多个受体，从而可接受多种递质的作用；可作用于多个受体。

35. 4、正常情况下，运动神经元发出的动作电位即可在所支配的肌纤维引起1个动作电位；4、正常情况下，运动神经元发出的动作电位即可在所支配的肌纤维引起1个动作电位； 中枢神经元本身则需同时接受50个以上由上位兴奋性神经元传来的动作电位的作用方可致下位神经元产生1个动作电位； 5、与神经肌肉接头相比，中枢突触有高度的可塑性，与学习和记忆功能关系极为密切。

36. 三、神经递质与受体 (一)神经递质 由化学性突触前膜释放传递相关信息的化学物质。 1、按作用功能分： 抑制性递质 神经递质 兴奋性递质 2、按化学性质分： 神经肽：分子量数百至数千；脑啡肽、P物质等。 小分子递质：分子量为100或数百。氨基酸类（谷氨酸、门冬氨酸、γ-氨基丁酸、甘氨酸）乙酰胆碱和单胺类（多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素、5-羟色胺）等。 神经递质 其他类：NO、CO和腺苷等。

37. （二）受体 1、概念：在细胞膜以及细胞浆中与核中对特定生物活性物质具有识别并与之结合而产生生物效应的大分子物质。 2、功能：1、选择性地识别递质；2、激活效应器。 3、分类： 按所识别的递质分： 乙酰胆碱受体（AChR） 谷氨酸受体（GLuR） 受体 甘氨酸受体（GLyR） γ-氨基丁酸受体（GABA） 5-羟色胺受体（5-HTR）

38. 按作用于效应器的分子机制分： 离子通道型：直接调控离子通道活动的受体。（表面受体与细胞外的特定物质(配体ligand)结合,引起门通道蛋白发生构象变化,结果使“门”打开,又称离子通道型受体 ） 代谢调节型： 受体 间接调控离子通道活动的受体。 4、受体特征： 1）饱和性：受体分子的数量是有限的，因此与受体递质结合的剂量效应曲线应具饱和性。并且它们的特异结合应表现为高亲和性和低容量性。 2）特异性：特定的受体只与特定的递质结合产生生物效应。

39. 3）可逆性：在生理活动中递质和受体的结合应是可逆的。递质与受体复合物的解离常数虽有不同，但被解离下来的递质应是原物，而不是其代谢产物。3）可逆性：在生理活动中递质和受体的结合应是可逆的。递质与受体复合物的解离常数虽有不同，但被解离下来的递质应是原物，而不是其代谢产物。

40. 四、神经胶质细胞（ neuroglia） • 形态：多样，细胞很小，但数量较多，约为神经元的6-10倍。 • 功能： （1）转运功能：构成神经元与血管之间的代谢物质的“转运站”。 • （2）参与血脑屏障的组成。 • （3）构成神经纤维的髓鞘，具有绝缘作用。 • （4）填补神经元的缺损。 • （5）参与离子和递质的调节，胶质细胞还可摄取和贮藏神经元所释放的递质，需要时重新释放出来，以调节神经元间的信息传递过程。

42. 五、神经营养因子 （neurotrophie factor，NTF;NTFs ; ） （一）概念：支持N元的生长、发育、功能完整性和维持其 活性的一类多肽类物质。 （二）作用机制：神经营养性因子→N末梢的特异受体(TrKA、TrKB、TrKC受体)→N末梢摄入→轴浆运输(逆流方式)→胞体→促进N元生长发育。 （三）对神经营养因子的认识： １、一类可溶性的多肽因子，其表达是一个动态的、并且具有周期性的过程。动物出生后，NTFs主要维持神经系统的正常发育、神经元存活以及对神经元生长方向的诱导作用。在成体，NTFs对神经系统可塑性、结构的完整及功能的维持具有重要的调节作用。

43. 2、这些物质不仅来源于靶细胞（逆行转运），也来源于传入神经元及神经鞘细胞（旁分泌），甚至来源于支配神经元本身（自分泌）。2、这些物质不仅来源于靶细胞（逆行转运），也来源于传入神经元及神经鞘细胞（旁分泌），甚至来源于支配神经元本身（自分泌）。 3、其作用方式具有多样性、多效性和特异性，一类神经元往往需要多种NTFs，而且对NTFs的需求会随着发育的进展而改变。一种NTFs可以影响多种神经元。 4、不同的NTFs可以结合同一个受体或亚单位。

44. 第二节 神经系统的感觉功能 神经提高人体的感觉机能系统 传入神经 感觉器官 内分泌系统 传出神经 激 素 肌肉活动

45. 一、感觉概述 感觉：客观事物在大脑中的主观反映。 感受器（感受细胞）：分布在体表或组织内部的一些专门感受机体内、外环境改变的结构或装置。 感受器的分类: 感受器官：由感受器与特殊装置结构而成的感受结构。 即：感觉器官=感受细胞+附属结构 内外环境刺激 转变成电位变化 感觉神经 感觉 大脑皮质分析综合 中枢特定区域

46. 人体的感觉种类 粗略触压觉 温度觉 痛觉 浅感觉 躯体感觉 位置觉 运动觉 精细触压觉 深感觉（本体感觉） 感觉 内脏感觉 视觉 听觉 平衡感觉 嗅觉 味觉 特殊感觉

47. (一)感受器的一般生理特征 （1）适宜刺激 概念：感受器最敏感的刺激。 如视网膜对300~800nm光波，听感受器对16~20000Hz频率的声波最敏感。 （2）换能作用 概念：感受器将其所接受的各种刺激能量，转换为神经冲动传向中枢的作用。 即各种感受器在功能上的一个共同点，就是能把各种形式的刺激能量（机械能、光能、热能、化学能）→电信号 →神经冲动→ CNS →形成相应的感觉。 （3）编码作用 概念：感受器将外界刺激能量转变成电位变化的同时，将刺激所携带的信息转变成神经冲动的特定排列组合之中，传入中枢的作用。 （4）适应现象 概念：当感受器长时间持续地接受某种刺激时，感觉神经冲动发放频率将逐渐下降，甚至消失的现象。 感觉阈(阈值)：能引起感觉传入冲动产生的最小的适宜刺激强度。

48. 内外环境的各种变化 分析综合产生主观感觉 大脑皮层 换能作用 神经冲动 感受器 传导路 (二)感觉信息的传导

49. 浅感觉传导路径：传导痛温觉、轻触觉 各种浅感觉刺激 → 传入纤维 → 由后根外侧部进入脊髓 → 后角换N元 → 中央管 脊髓丘脑侧束（痛温觉） 前交叉到对侧 丘脑 脊髓丘脑束（轻触觉） 大脑皮层相应区域 产生相应感觉

50. 深感觉传导路径：传导肌肉本身感觉、深部压觉深感觉传导路径：传导肌肉本身感觉、深部压觉 各种刺激 → 传入纤维 → 后根内侧部进入脊髓 → 同侧后索上行 → 延髓下部薄束核、楔束核 → 换N元 → 交叉至对侧 → 经内侧丘系 →丘脑→ 大脑皮层→产生相应感觉。 （皮肤触觉中的辨别觉的传导路径与深感觉传导路径一致） 浅感觉传导路径是先交叉再上行； 深感觉传导路径是先上行再交叉。