Paura

1. Paura

2. Stato emozionale spiacevole elicitato da stimoli minacciosi. Attivazione automatica di specifici processi percettivi per l’efficiente rilevazione del pericolo; vengono, inoltre, intrapresi comportamenti motori di difesa per far fronte alla minaccia. Le risposte a questo stato emozionale aumentano in funzione della prossimità dello stimolo minaccioso. La paura è, quindi, un’emozione molto importante al fine della sopravvivenza poiché prepara l’organismo alla fuga e a un evitamento motivato. Paura

3. Risposta comportamentale alla minaccia Rilevazione della minaccia Avvicinamentodella minaccia Quasi-impatto con la minaccia “Individuo target” Aumento della vigilanza verso lo stimolo minaccioso - Fuga - Attacco (se la fuga non è possibile) - Freezing (se l’attacco non è possibile) Mobilitazione delle risorse per la risposta

4. Il Sistema di risposta alla minaccia si è sviluppato nel tempo in base a contingenze adattive e può essere descritto attraverso quattro caratteristiche centrali: Il sistema di risposta alla minaccia Il sistema può essere facilmente attivato da stimoli che sono stati precedentemente correlati (in termini evoluzionistici) con eventi minacciosi. Selettività Gli stimoli possono accedere al sistema anche solo attravero una rapida e preliminare analisi percettiva dello stimolo. Automaticità Una volta che il sistema è attivato risulta difficile influenzare la risposta allo stimolo attraverso istruzioni verbali o processamento consapevole dello stimolo (come nel caso della fobia). Incapsulamento Il sistema di attivazione della risposta a stimoli minacciosi è controllato da un circuito neurale specializzato. Circuito Neurale Specializzato

5. Amigdala: struttura limbica situata nella profondità antero-mediale del lobo temporale, coinvolta in modo critico nella regolazione, nell’apprendimento e nella formazione di una memoria relativa a stimoli/eventi minacciosi. Paura: Circuito Neurale Specializzato (Amigdala) • Costituita da tre gruppi di nuclei: • basolaterali • corticomediali • centrale • Raggiunta da fasci di fibre • provenienti da: • lobi cerebrali • vie sensoriali • giro paraippocampale • giro cingolato • Le interconnessioni tra i suoi • nuclei permettono l’integrazione • delle informazioni sensoriali. • Congiunta all’ipotalamo tramite: • via amigdalofuga ventrale e • stria terminale.

6. Nuclei basolaterali Ricevono informazioni provenienti dal talamo, dall’ippocampo e dalla corteccia cerebrale. É la prima area a ricevere informazioni visive pienamente processate, attraverso la corteccia infero-temporale. Esistono, tuttavia, proiezioni dirette dal talamo all’amigdala che mediano risposte automatiche sia a stimoli uditivi che visivi. Nuclei corticomediali Ricevono afferenze olfattive. Nucleo Centrale E’ implicato nell’espressione del riflesso di sobbalzo in risposta a stimoli minacciosi. Efferenze Amigdalari I nuclei basolaterali rappresentano il punto di partenza delle proiezioni amigdaloidee che, raggiunto il nucleo centrale, vengono inviate - attraverso la stria terminale e la via amigdalofuga ventrale - a diverse regioni di output del diencefalo e del tronco encefalico che mediano i segni autonomici e somatici della paura. Anatomia funzionale dell’amigdala (Hamm e Weike, 2005)

7. Lesioni dell’amigdala bloccano l’attivazione degli indici relativi alla paura (condizionata o incondizionata) come il freezing, l’aumento della pressione sanguigna, la variazione della frequenza cardiaca o il riflesso di sobbalzo. • La rimozione dell’amigdala come mezzo di controllo per le crisi epilettiche è stato associato a deficit selettivo del riconoscimento di espressioni facciali della paura. • Una lesione amigdalare bilaterale (malattia di Urbach-Wiethe) provoca un disturbo del riconoscimento di espressioni facciali impaurite, o dell’intensità ad esse correlata, a dispetto di una preservata capacità nel giudicare la qualità emozionale di una musica o di qualificare correttamente espressioni vocali come spaventose. Ruolo dell’amigdala nella risposta a stimoli minacciosi (Hamm e Weike, 2005)

8. Associando uno stimolo minaccioso (ad es., shock elettrico) con uno stimolo condizionato (ad es., tono acustico), gli uomini apprendono una risposta di difesa allo stimolo condizionato (risposta autonomica, reazione comportamentale, esperienza emozionale). Uno stimolo, quindi, precedentemente innocuo (stimolo condizionato), diventa così capace di attivare il sistema di difesa. E’ stato dimostrato che il riflesso condizionato di sobbalzo è un indice specifico della paura appresa poiché non si verifica se uno stimolo incondizionato motivante ma non minaccioso è associato allo stimolo condizionato. Paura Appresa (I) (Hamm e Weike, 2005)

9. Una stimolazione elettrica dell’amigdala nell’uomo elicita diversi comportamenti tipici della risposta ad uno stimolo spaventoso, come il riflesso di sobbalzo. Uno stimolo spaventoso è intrinsecamente capace di attivare il sistema di difesa subcorticale, di cui l’amigdala è la struttura cardine. Una volta attivato dallo stimolo minaccioso, il sistema di difesa provoca una cascata di comportamenti di protezione per far fronte a tale stimolo. L’indice più affidabile di questo processo di difesa a cascata è il riflesso di sobbalzo, un adattamento comportamentale alla minaccia altamente automatico e inconsapevole. Paura Appresa (II) (Hamm e Weike, 2005)

10. Riflesso di sobbalzo, misurato con l’ammiccamento dell’occhio, durante un compito di condizionamento della risposta di paura. La contemporanea misurazione della conduttanza cutanea dimostra come questa risposta differisca dall’ammiccamento per il fatto di mostrare incrementi anche quanto lo stimolo condizionato è associato ad uno stimolo incondizionato non aversivo e per essere presente solo nei soggetti in grado di richiamare esplicitamente la situazione stimolo (risposta “cognitiva”). Paura Appresa (III) (Hamm e Weike, 2005)

11. Amigdala: componente automatica della paura appresa Questa struttura è implicata nella mediazione di risposte automatiche a stimoli minacciosi attraverso circuiti che non implicano una elaborazione corticale dello stimolo, come dimostrato dalle connessioni dirette tra talamo ed amigdala. Tale componente è misurata con il riflesso di sobbalzo. Ippocampo: componente cognitiva Questa struttura svolge un ruolo fondamentale nella costruzione di una memoria dichiarativa relativa alle circostanze in cui uno specifico stimolo ha segnalato un pericolo (apprendimento contestuale). Tale componente è misurata con la conduttanza cutanea. Paura Appresa: Modello della doppia componente

12. Interazione amigdala/ippocampo nel processo di memorizzazione • Il ruolo dell’amigdala nel processo di memorizzazione di stimoli emozionali consiste: • nell’incremento dell’attenzione e, dunque , della successiva codifica dello stimolo emozionale; • miglioramento del processo di consolidamento dell’informazione .

13. Riconoscimento delle espressioni facciali e amigdala (Adolphs et al., 1999)

14. Amigdala e riconoscimento delle espressioni facciali Vi è notevole eterogeneità degli effetti di una lesione all’amigdala sul riconoscimento delle espressioni facciali. Tale variabilità può essere spiegata da diversi fattori come la sede, l’estensione e la localizzazione unilaterale o bilaterale della lesione, l’esordio, la durata e la natura della patologia responsabile del danno.

15. Paziente SM, descritta originariamente da Adolphs et al. (1994), affetta da sindrome di Urbach-Wiethe caratterizzata da calcificazione e necrosi progressiva dell’amigdala (bilateralmente) Amigdala e riconoscimento della paura (I)

16. Amigdala e riconoscimento della paura: “gli occhi” (I) (Adolphs et al., 2005)

17. Amigdala e riconoscimento della paura: “gli occhi” (II) (Adolphs et al., 2005)

18. Studi di neuroimmagine funzionale hanno fornito dati discordanti circa il coinvolgimento dell’amigdala nell’elaborare l’interazione tra espressione facciale e direzione dello sguardo. Invece, alcuni autori (Cristinzio et al., 2010) hanno recentemente dimostrato che pazienti con lesione temporale destra e danno all’amigdala non mostrano l’interazione tra sguardo ed emozione così come è possibile osservare nei soggetti normali. Infatti, i normali riconoscono in modo più efficiente “rabbia- sguardo diritto” e “paura-sguardo laterale”, mentre nei pazienti la direzione dello sguardo non modula il riconoscimento delle emozioni. Amigdala e riconoscimento della paura: “self-relevance”?

19. Amigdala, riconoscimento delle espressioni facciali negative ed elaborazione degli occhi: evidenze dai soggetti con autismo

20. Riconoscimento “esplicito” delle emozioni Rispetto ai soggetti normali (barre nere), i soggetti autistici sono meno accurati nel riconoscere le emozioni negative: paura (fear), disgusto (disgust), rabbia (angry), tristezza (sad) Soggetti con autismo, 20-40 anni (QIT = 121 ± 14) Ashwin et al. 2006

21. Amigdala, “occhi” e autismo (I) Durante la presentazione di alcune scene di un film in cui gli attori mostrano delle reazioni emotive, i soggetti normali osservano soprattutto gli occhi degli attori (crocette bianche), mentre soggetti con autismo evitano il contatto con lo sguardo (crocette nere) Soggetti con autismo, 15-22 anni (QIV = 101 ± 25) Klin et al. 2002

22. Amigdala, “occhi” e autismo (II) Rispetto ai soggetti normali, gli autistici spendono molto meno tempo a fissare lo sguardo degli attori, mentre spendono maggior tempo a fissare la bocca, il corpo e gli oggetti della scena Nel gruppo degli autistici, un elevato tempo di fissazione sulla bocca è associato ad un migliore adattamento (VABS), mentre un elevato tempo di fissazione sugli oggetti è associato ad un basso livello di adattamento Klin et al. 2002

23. Amigdala, “occhi” e autismo (III) Quando bisogna decidere se un volto è neutro o esprime un’emozione, i soggetti autistici sono meno accurati e più lenti dei controlli normali e dedicano meno tempo a guardare gli occhi. Inoltre, nei soggetti autistici tanto minore è il volume dell’amigdala tanto maggiore è la lentezza nel giudicare l’espressione emotiva del volto. Soggetti con autismo, 8-25 anni (QIT = 97 ± 26) Nacewicz et al. 2006

24. Riconoscimento “implicito” delle emozioni (I) Decidere se tutte le facce sono uguali oppure una è diversa dalle altre. Il volto discrepante può esprimere felicita o rabbia Soggetti con autismo, 20-54 anni (QIT = 95 ± 13) (Krysko e Rutherford 2009)

25. Riconoscimento “implicito” delle emozioni (II) Tempi di risposta. La rabbia è individuata più rapidamente della felicità sia dai normali che dagli autistici, sebbene gli autistici siano più lenti . Accuratezza. Anche l’analisi delle risposte corrette dimostra il vantaggio della rabbia sulla felicità in entrambi i gruppi, sebbene gli autistici siano meno accurati. (Krysko e Rutherford 2009)

26. Autismo e amigdala (I) Il disinteresse nei confronti dello sguardo tipico dei soggetti autistici potrebbe essere secondario a un disturbo del riconoscimento delle emozioni I soggetti autistici non sono totalmente incapaci di riconoscere le espressioni facciali delle emozioni, ma sono solo meno efficaci dei soggetti normali I riconoscimento delle espressioni facciali sarebbe più difficoltoso quando l’operazione è esplicita, mentre sarebbe più facile in condizioni automatiche

27. Autismo e amigdala (II) I deficit di cognizione sociale mostrati da soggetti autistici sono ampiamente sovrapponibili a quelli mostrati da pazienti con lesione dell’amigdala (Adolphs 2003) L’amigdala sembra essere fortemente coinvolta nella comprensione degli stati mentali altrui, attraverso la elaborazione di informazioni derivate dall’analisi di stimoli complessi come gli occhi (Baron-Cohen et al. 2000) Su queste basi è stato ipotizzato che anche nell’autismo vi sia un’alterazione della funzionalità dell’amigdala responsabile dei deficit relazionali e sociali (Baron-Cohen et al. 2000)