第一章蔬菜栽培的生物学基础

蔬菜栽培学总论 第一章蔬菜栽培的生物学基础吉林农业大学园艺学院张广臣

第一章蔬菜栽培的生物学基础 概述第一节蔬菜植物的起源和分类第二节蔬菜植物的生长与发育第三节蔬菜生长发育与环境条件第四节蔬菜的产量形成

蔬菜的生物学基础 蔬菜的特征蔬菜的特性系统发育个体发育野生种栽培种起源中心（原产地）个体发育规律个体发育与环境条件概述

概述-概念 • 特征：是指蔬菜植株的外部形态特点。 • 特性：是指蔬菜个体发育及其与外界环境的关系。 • 系统发育：指物种的进化过程。 • 了解植物的进化过程、亲缘关系、特征特性的遗传规律、产品器官形成和产量形成原理。 • 通过了解野生种的原产地及其环境条件，有助于了解蔬菜植物的种质资源及其生物学特性，更重要的是研究栽培种与其形成的环境条件的关系。 • 个体发育：指植物从播种至开花结实再产生新的种子的过程。 • 掌握各种蔬菜植物的特征特性（生物学特性）。 • 进行物种改良（新品种选育），达到高产优质的栽培目的。 • 运用栽培技术提供适宜的环境条件，达到高产优质无公害的栽培目的。

第一节蔬菜植物的起源和分类 一、蔬菜植物的分类概述（一）植物学分类法（二）食用器官分类法（三）农业生物学分类法

（一）植物学分类法 • 分类方法 • 根据植物形态特征和进化系统（真花学说，Hufchunson 1926-1932年提出），把蔬菜植物按界、门、纲、目、科、属、种、亚种、变种来分类。目前我国蔬菜涉及到：56科，229种，其中高等植物32科、200多种（种、亚种、变种）。食用菌和藻类24科，近30种。 • 主要分布在十字花科、葫芦科、豆科、茄科、伞形科、菊科、百合科、禾本科等。

（一）植物学分类法 • 优点：可以明确科、属种间在形态、生理上的关系，以及在遗传、系统上的亲缘关系。同科在生物学特性、栽培技术、轮作防病等方面相同。 • 缺点：有的同科蔬菜食用器官及栽培技术却大不相同。

（二）食用器官分类法 • 分类方法：按照食用部分的器官形态进行分类。 • 分为根、茎、叶、花、果菜类，外加子实体类，共6大类。

（二）食用器官分类法 • 根菜类： • 直根类：包括萝卜、胡萝卜、根用芥菜、芜菁甘蓝、芜菁、根用甜菜等。 • 块根类：山药、甘薯等。 • 茎菜类： • 肉质茎类：莴笋、茎用芥菜、球茎甘蓝等 • 嫩茎类：芦笋、竹笋、香椿等 • 块茎类：马铃薯、菊芋等 • 根茎类：姜、藕等 • 球茎类：芋、慈姑、荸荠等

（二）食用器官分类法 • 叶菜类： • 普通叶菜类：小白菜、叶用芥菜、菠菜、茼蒿等 • 结球叶菜类：结球白菜、结球甘蓝等 • 香辛叶菜类：大葱、韭菜、芫荽、茴香、芹菜等 • 鳞茎类：大蒜、洋葱、百合等 • 花菜类： • 花器类：金针菜等 • 花枝类：花椰菜、青花菜、菜薹等

（二）食用器官分类法 • 果菜类： • 瓠果类：瓜类 • 浆果类：茄果类 • 荚果类：豆类 • 子实体类：食用菌

（二）食用器官分类法 • 优点：可以了解彼此在形态上及生理上的关系。凡是食用器官相同的，其栽培方法及生物学特性，也大体相同。如直根类中的萝卜、胡萝卜、大头菜(根用芥菜)，虽然它们分属于十字花科及伞形科，但它们对于外界环境及土壤的要求，都很相似。 • 缺点：有的类别，食用器官相同，而生长习性及栽培技术未必相同。如根茎类的藕和姜、花菜类中的花椰菜和金针菜，它们的栽培方法相差很远。还有一些蔬菜，在栽培方法上，虽然很相似，但食用器官大不相同。如甘蓝、花椰菜、球茎甘蓝，三者要求的外界环境都相似，但分属于叶菜、花菜、茎菜。

（三）农业生物学分类法 分类方法：这种方法是以蔬菜的农业生物学特性作为分类依据，综合了上面两种方法的优点，比较适合于生产的要求，共分为十一类。 即：白菜类、根菜类、绿叶菜类、葱蒜类、茄果类、瓜类、豆类、薯芋类、水生蔬菜、多年生蔬菜、食用菌类

（三）农业生物学分类法 1、根菜类包括萝卜、胡萝卜、根用芥菜、芜菁甘蓝、芜菁、根用甜菜等。以其膨大的直根为食用部分，生长期中喜好冷凉的气候。在生长的第一年形成肉质根，第二年开花结实。在低温下通过春化阶段，长日照通过光照阶段。均用种子繁殖。要求轻松而深厚的土壤。 根芥菜萝卜芜菁胡萝卜

（三）农业生物学分类法 2、白菜类包括白菜、芥菜及甘蓝等。均用种子繁殖，以柔嫩的叶丛或叶球为食用部分。生长期间需要湿润及冷凉的气候，如果温度过高，气候干燥，则生长不良。为二年生植物，在生长的第一年形成叶丛或叶球，到第二年才抽苔开花。在栽培上，除采收花球及菜苔(花苔)者外，要避免先期抽苔。

（三）农业生物学分类法 3、绿叶菜类包括莴苣、芹菜、芫荽、菠菜、茼蒿、苋菜、蕹菜等。这是一群在分类上比较复杂，但都是以其幼嫩的绿叶或嫩茎为食用器官的蔬菜。它们大都生长迅速，其中蕹菜、落葵等能耐炎热，而莴苣、芹菜则好冷凉。由于它们植株矮小，常作为高秆蔬菜的间作或套作作物，要求土壤水分及氮肥不断供应。

（三）农业生物学分类法 4、葱蒜类包括洋葱、蒜、葱、韭菜等。叶鞘基部能形成鳞茎，所以也叫做“鳞茎类”。其中的洋葱及大蒜的叶鞘基部可以发达成为膨大的鳞茎；而韭菜、葱等则不特别膨大。性耐寒，除了韭菜、大葱、细香葱外，到了炎热的夏天地上部都会枯萎。在长光照下形成鳞茎。该类要求低温通过春化。可用种子繁殖(如洋葱、大葱、韭菜等)；亦可用营养繁殖(如大蒜、分葱及韭菜)。以秋季及春季为主要栽培季节。 大蒜韭菜

（三）农业生物学分类法 5、茄果类包括番茄、茄子、辣椒等。这三种蔬菜不论在生物学特性上及栽培技术上都很相似。要求肥沃的土壤及较高的温，不耐寒冷，对日照长短要求不严格。 辣椒茄子番茄

（三）农业生物学分类法 6、瓜类包括南瓜、黄瓜、西瓜、甜瓜、瓠瓜、冬瓜、丝瓜、苦瓜茎为蔓性，多为雌雄同株异花，有一定的开花结果习性，要求较高的温度及充足的阳光，尤其是西瓜和甜瓜。适于昼热夜凉的大陆性气候及排水良好的土壤。在栽培上，可利用水肥及植株调整等来控制其营养生长与结果的关系。

（三）农业生物学分类法 7、豆类包括菜豆、豇豆、毛豆、刀豆、扁豆、豌豆及蚕豆。除豌豆及蚕豆要求冷凉气候以外，其他的都要求温暖的环境。为夏季主要蔬菜之一。大都食用其新鲜的种子及豆荚。豆类的根有根瘤菌，可以固定空气中的氮素。

（三）农业生物学分类法 8、薯芋类包括一些地下根及地下茎的蔬菜，如马铃薯、山药、芋、姜等。富含淀粉，耐贮藏。均用营养繁殖。除马铃薯生长期较短，不耐过高的温度外，其他的薯芋类，都能耐热，生长期亦较长。 生姜芋马铃薯山药

（三）农业生物学分类法 9、水生蔬菜这是一些生长在沼泽地区的蔬菜。主要有藕、茭白、慈菇、荸荠和水芹菜等。在分类学上很不相同，但在生态上要求在浅水中生长。除菱和芡实以外，都用营养繁殖。生长期间，要求热的气候及肥沃的土壤。 茭白慈姑荸荠水芹藕

（三）农业生物学分类法 10、多年生蔬菜如竹笋、金针菜、石刁柏、食用大黄、百合等。一次繁殖以后，可以连续采收数年。除竹笋以外，地上部每年枯死，以地下根或茎越冬。 11、食用菌类包括蘑菇、草菇、香菇、木耳等，其中有的是人工栽培的，有的是野生或半野生状态。

八大起源区： • 中国中南山地起源区（中国中心） • 印度东南部和南洋群岛起源区 • （印度-缅甸中心） • （印度-马来西亚中心） • 中亚高山起源区（中央亚细亚中心） • 近东平原起源区（近东中心） • 地中海岸起源区（地中海中心） • 非洲中部草原起源区 • （埃塞俄比亚中心） • 中、南美草原起源区 • （墨西哥南部-中美中心） • 南美高山起源区 • （南美洲中心） • （智利中心） • （巴西-巴拉圭中心） • 北美洲中心二、蔬菜的起源与演化 • 原产中心： • 芥菜、萝卜、 • 韭菜、大葱、 • 丝瓜、瓠瓜、 • 落葵、冬寒菜、蕹菜、茼蒿、紫苏、苋菜、 • 山药、芋头、牛蒡、草石蚕、 • 香椿、竹笋、黄花菜、百合、 • 荸荠、莲藕、慈菇、茭白、 • 长豇豆、大豆 • 次生中心：白菜、豇豆、甜瓜、南瓜 • 器官大型化 • 形态变异的多样性 • 生长习性改变 • 生理适应性改变 • 种子发芽整齐 • 近亲繁殖能力增强 • 传播能力下降 • 生存竞争能力下降 • 生存保护机能下降 • 无性繁殖蔬菜的种子育性下降或丧失 • 产生多倍体一、蔬菜植物的起源中心二、中国蔬菜的来源原产我国的蔬菜从国外引进的蔬菜三、蔬菜植物的演化

第二节蔬菜植物的生长与发育 一、生长与发育的概念与特性二、蔬菜的生长发育过程三、蔬菜植物生殖生长的条件四、蔬菜植物的生长相关

一、生长与发育的概念与特性 （一）概念 • 生长：是植物直接产生与其相似器官的现象。生长的结果，引起体积或重量的增加。 • 发育：是植物通过一系列的质变之后，才产生与其相似个体的现象。发育的结果，产生新的器官——花、种子、果实。

一、生长与发育的概念与特性 （二）特性 • 生长方式符合“S”型曲线：生长的最基本方式是初期缓慢，中期逐渐加快，当速度达到高峰以后，又逐渐缓慢下来，最后停止生长。 • 初期生长速度符合“复利法则”：生长量与时间的关系为：Wt=W0(1+r)t • 果实和叶片还有生长方向问题

一、生长与发育的概念与特性 • 蔬菜种类不同，它们的生长发育类型及对外界环境的要求也不同。 • 对于花、果菜类，如果只有营养生长而没有及时的发育——开花结果，就会成为徒长； • 对于茎、叶菜类及根菜类，如果没有适当的营养生长——形成叶球或肉质根，而很快的发育，就会成为先期抽苔，达不到栽培的目的。 • 而产品器官的形成，不论是果实、叶球、直根或块茎，都要在产品器官形成以前，具有较大的同化面积，才能达到高产的目的。 • 不论是生长及发育，都不是越快越好或越慢越好。

二、蔬菜植物的生长发育过程 (一)种子时期 1胚胎发育期从卵细胞受精开始，到种子成熟为止。 2种子休眠期种子成熟以后，大多数的蔬菜，都有不同程度的休眠期(营养繁殖器官如块茎、块根等也有休眠期)。保存在冷凉而干燥的环境 3发芽期吸水、萌动、发芽、出苗、子叶展开。(温度、氧气及水分等必要条件)

二、蔬菜植物的生长发育过程 (二)营养生长时期 1幼苗期种子发芽后，即进入幼苗期。亦即进入营养生长的初期。 • 根——吸收水分及矿质营养； • 叶——进行光合作用。对于子叶出土的豆类、瓜类、茄果类及十字花科蔬菜等，子叶对于幼苗生长的作用很大。 • 蔬菜幼苗的健壮程度对以后的生长和发育有很大的影响。幼苗的生长量虽然不大，但生长速度很快。对土壤水分及养分吸收的绝对量虽然不多，但要求严格。 • 对环境的抗性也弱。

二、蔬菜植物的生长发育过程 (二)营养生长时期 2营养生长旺盛期 • 一年生的果菜类，枝叶及根系生长旺盛，为以后开花结实的营养基础。 • 二年生的叶菜及根菜类，外叶或地上部生长旺盛，为以后的叶球、肉质根形成的营养基础。 • 薯芋类、葱蒜类，茎叶生长旺盛，为以后的块茎、鳞茎的营养基础。 • 除果菜类，后期转入养分积累期。营养生长的速度减慢，结球的叶菜类，养分积累在叶球中；根菜类积累在肉质根部，而葱蒜类则积累在鳞茎中。也是产品器官的形成时期。栽培上要把这一时期，安排在最适于养分积累的环境条件下。

二、蔬菜植物的生长发育过程 (二)营养生长时期 3营养休眠期 • 二年生及多年生蔬菜，在贮藏器官(也是产品器官)形成以后，转入休眠期。自发(或称真正的)休眠；被动 (或称强制的)休眠。 • 一年生的果菜类，没有营养器官的休眠期； • 二年生的蔬菜中菠菜、芹菜等也没有这一时期。

二、蔬菜植物的生长发育过程 (三)生殖生长时期 1 花芽分化期花芽分化是植物由营养生长过渡到生殖生长的形态标志。对于二年生的蔬菜，通过了一定的发育阶段以后，在生长点引起花芽分化，然后现蕾、开花。在栽培上，要具有满足花芽分化的环境，及时的发育。 2 开花期从现蕾开花到授粉受精，是生殖生长的一个重要时期。这一时期，对外界环境的抗性较弱，对温度、光照及水分反应敏感。温度过高或过低，光照不足或过于干燥等等，都会妨碍授粉及受精，引起落蕾、落花。 3 结果期从坐果到采收结束（拉秧）。对于果菜类，是形成产量的主要时期。

三、蔬菜植物生殖生长的条件 • (一)温度对蔬菜植物开花的诱导（春化作用） • 许多二年生蔬菜，在其生长过程中，需经过一定阶段的低温诱导，才能开花结实的现象称为春化现象。我们把低温对植物发育的诱导影响称为春化作用。 • 这种影响是诱导性的。 • 作用的部位是植株的生长点上。

春化作用 1、种子春化　即萌动的种子的低温春化。如白菜、芥菜、萝卜、菠菜、莴苣等。这些蔬菜种子一经吸水萌动便可接受低温的诱导而通过春化。 2、绿体春化　亦称苗期春化。有些蔬菜作物生长到一定大小之后才对春化有反应，如甘蓝、洋葱、大蒜、大葱、芹菜、胡萝卜等。

三、蔬菜植物生殖生长的条件 • (二)光周期对蔬菜植物开花的诱导 • 蔬菜植物在生长发育过程中，需要有一定长短的昼夜相交替的光周期条件，才能诱导开花，称为光周期作用。 • 它不仅影响到花芽分化、开花、结实、分枝习性，甚至一些地下贮藏器官如块茎、球茎、鳞茎等的形成，也受光周期的影响。

蔬菜对光周期的反应 1长光性蔬菜包括白菜、甘蓝、芥菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、菠菜、莴苣、蚕豆、豌豆以及大葱、大蒜等，在春季长日照下抽苔开花。 2短光性蔬菜包括大豆、豇豆、茼蒿、扁豆、刀豆、苋菜、蕹菜等。它们大都在秋季短日照下开花结实。 3中光性蔬菜包括菜豆、黄瓜、番茄、辣椒等，日照长短影响不大。 • 短日性植物，并不要求较短的光照而是要求较长黑暗。

三、蔬菜植物生殖生长的条件 • 营养条件与蔬菜植物的开花（C/N比学说） • 茄果类蔬菜的开花受其内部营养状态的影响，较多的碳水化合物和中等的N素吸收水平，促进形成花芽。 • 当C/N比率小时，趋于营养生长；当C/N比率大时，趋向于生殖生长。 • 茄果类生殖生长的基础是一定的营养水平，且这一营养水平是有比例的。

四、蔬菜植物各器官生长的相互关系 • 概念：一个植株的一部分或一个器官与另一部分或器官的相互关系。 • 包括：地上部分与地下部分的相关顶芽与侧芽的相关营养生长与生殖生长的相关等。

四、蔬菜植物各器官生长的相互关系 • (一)地下根系和地上器官的相关性 • “根深叶茂” • 根系——供给地上矿物质、水 • 茎叶——供给根系有机物质 • 蹲苗、打杈、摘心的影响矿物质、水有机物质

四、蔬菜植物各器官生长的相互关系 抑制 • (二)顶芽与侧芽的相关性 • 顶端优势 • 摘心、打杈 • 移植断根 • 品种类型

四、蔬菜植物各器官生长的相互关系 • 营养器官与生殖器官生长的相关性 • 营养生长的基础作用 • 生殖生长的抑制作用 • 留果与采收等农艺措施

第三节蔬菜的生长发育与环境条件 温度光照水分矿质营养气体生物

一、温度条件* • 几个概念 • 各类蔬菜对温度的要求 • 蔬菜不同生育时期对温度的要求 • 温度变化对蔬菜生长发育的影响 • *在6大环境因子中，蔬菜对温度最为敏感。 • 对蔬菜的生长发育及产量形成有着重要作用 • 决定着露地蔬菜的栽培期和栽培季节 • 决定着同一季节时期不同气候带的蔬菜种类分布。 • 温度会以气温、地温以及它们组成的积温来表示的热量条件方式来影响蔬菜的生理及生长发育，还会以最适温、过高温、过低温、温周期（昼温/夜温）、低温春化等方式来影响蔬菜的生长发育。

生长率% 莴苣番茄黄瓜温度/℃ 图1 温度对植物生长的影响（田崎忠良，1978）（一）几个概念 • 生育适温与生活适温* • 最高温度与最低温度 • 致死温度与临界致死温度** *** 100 75 50 25 0 0 10 20 30 40

1、生育适温（适宜温度） 各种蔬菜植物进行正常的生长发育，要求一定的温度范围。在此温度范围内，同化作用强，生长良好，产量和品质最好。这一温度范围称为生长发育的适宜温度，简称生育适温。 2、生活适温（适应温度）在生育适温范围之外，一定的最低温度和最高温度范围内，生育缓慢趋于停止，同化作用弱，消耗较多，植株能较长期地保持生命力而不至于死亡。这一温度范围称为生活适应温度或生活适温。

3、最低温度与最高温度 当温度低到或高到生活适应温度以外，蔬菜停止生长和生命活动，此时的温度称为最低温度或最高温度

4、致死温度 当温度低于最低温度或高于最高温度，达到使植物体受到伤害，造成死亡的温度称为致死温度。 5、临界致死温度当温度低（高）到一定程度，植株死亡率或细胞死亡率达到50%时的温度称为临界致死温度（临界致死低温、高温）。

致死低温 受害低温最低温度最适温度最高温度受害高温致死高温三基点温度五基点温度七基点温度作物三、五、七基点温度示意图

活动积温 高于下限温度的日平均气温称为活动温度。作物在某一时段内活动温度的总和称为活动积温。 ﹛ 6、积温有效积温活动温度与下限温度之差称为有效温度。作物在某一时段内有效温度的总和称为有效积温。

第一章 蔬菜栽培的生物学基础