5382 動物行為學 Animal Behavior 140.137.70.88/class/c26beha/

1. 5382 動物行為學Animal Behaviorhttp://140.137.70.88/class/c26beha/ 胡正恆博士 中國文化大學 農學院 森林暨自然保育學系 [Email] hujackson@gmail.com [Cell]  0934-020-830

2. Text book • animal behavior • 2nd. Ed. • Author: Michael D. Breed, Janice Moore • 2012, Oxford: Academic Press, Inc.

3. Dugatkin, L. A. (2009) Principles of Animal Behavior (2nd. ed.) W. W. Norton & Company. • Alcock, J. (2009) Animal Behvior. (9/e) Sinauer Associates, Inc. • 尚玉昌 編 (2005) 動物行為學。中國 北京大學出版社。

4. Chapter 1 Framing Animal Behavior 行為的框架： 行為是運動、互動、認知、學習

5. 行為的框架 • 行為是運動、互動、認知、學習 • Behavior yields immediate flexibility

6. Chapter 2 The Control of Behavior: Neural Mechanisms 行為的控制：神經的機制

7. 本章重點 • How Neurons Control Behavior. • The Proximate Basis of Stimulus Filtering. • Adaptation and the Proximate Mechanisms of Behavior.

8. 1.4 The Four Questions Revisitedp9 Niko Tinbergen, 1963

9. Types of questions and levels of analysis • Four types of questions (Niko Tinbergen, 1963) • Immediate stimuli (cue factors, Mechanism (Causation)) (致使因素) • Development (Ontogeny, 發展、發育) • Survival function (Natural selection, Adaptation (Function)適應) • Evolutionary history (phylogeny, 親緣、系譜) • Two levels • Proximate analysis (近因分析) • Ultimate analysis (極因分析)

10. 1.5 Evolution: A Review

12. Chapter 2: Neurobiology and Endocrinology for Animal Behaviorists • 2.1 Neurobiology, Endocrinology, and Sensory Systems: An Overview  • 2.2 What Does an Animal Behaviorist Need to Know about Neurobiology?  • 2.3 What Does an Animal Behaviorist Need to Know about Endocrinology?  • 2.4 What Does an Animal Behaviorist Need to Know about Sensory Systems?  • 2.5 Summary 

13. 2.1 Neurobiology, Endocrinology, and Sensory Systems: An Overview • T’s 1Q: causation =mechanisms underlying behaviours • Neurons collect info about animal’s internal and external environment • 動物的行為僅僅看成是動物對外界或內部感覺刺激的一種反應，最簡單的反應就是反射( reflex)

15. 美洲的比較心理學派和歐洲的行為學派 • US 比較心理學派 • 常只研究少數幾種動物，特別是鼠和鴿 • 研究目的是探索動物行為的共同規律，並將其應用於人類行為的研究 • 常是在嚴格控制的實驗室條件下進行研究 • EU 行為學家 • 強烈的進化觀點， 因此他們所研究的動物多樣 • 在野外動物的自然生境中觀察動物的行為

16. 2.2 What Does an Animal Behaviorist Need to Know about Neurobiology? 神經系統的基本結構單位是神經元( neuron) 。典型的神經元是由帶核的胞體、軸突(axon) 和樹突(dendrite) 組成的，軸突末端有線狀的突觸突起，而樹突則由胞體發出

17. 2.2 What Does an Animal Behaviorist Need to Know about Neurobiology? 化學突觸內的通信依賴於神經遞質釋放和接受。突觸前膜在突觸前細胞發生動作電位時釋放神經遞質。動作電位產生在神經元的軸丘，以有限的速度傳導到突觸前膜，導致突觸前膜上的電壓門控鈣離子通道的打開，形成鈣的內向電流。進入突觸前膜內鈣離子通過一系列化學反應導致突觸小泡與突觸前膜的融合，以及神經遞質的釋放。一種稱為SNARE的蛋白是這一融合過程的關鍵環節。

18. 某些簡單的刺激會引發一系列複雜的行為反應

19. (A) 交配中的蜂 Centris pallida。(B) 嘗試與拇指交配的雄蜂。

20. 澳洲甲蟲會嘗試與任何棕色的物體交配

21. How Neurons Control Behavior 神經如何控制行為

22. 神經如何控制行為 • 接收器將外界訊息透過感覺神經將訊息傳遞至動物的中樞神經，中樞神經接收到訊息後產生反應，再下達指令產生因應的行為反應。

23. Greylag Goose’s Instinct (本能) • 母鳥會用鳥會小心的收回在巢穴附近的鳥蛋。 • 母鳥會對巢穴附近類似鳥蛋的物品進行回收動作。 • 母鳥在回收鳥蛋的過程中，儘管把鳥蛋拿走，母鳥仍會繼續完成後面的過程。

24. 銀海鷗雛鳥在啄取成鳥的鳥嘴後受到成鳥的餵食銀海鷗雛鳥在啄取成鳥的鳥嘴後受到成鳥的餵食

25. 各種不同的視覺刺激引發 herring gull 雛鳥的乞食行為

26. 名詞解釋 • Instinct (本能): An instinct can be defined as a behavior pattern that appears in fully functional form the first time it is performed, even though the animal may have had no previous experience with the cues that elicit the behavior. • 指一個生物天生就具備的能力、第一次執行時就能執行完整之功能的行為。

27. 「穴鳥的社會和家庭生活極其進步，只有極少數的烏，事實上只有極少數的高等動「穴鳥的社會和家庭生活極其進步，只有極少數的烏，事實上只有極少數的高等動 物(那些營群體生活的昆蟲除外，牠們所屬的類別不同)能夠和牠們併肩齊步。因此，也只有很少幾種幼小的動物會和穴烏的幼鳥一般，那麼無助、那麼絕對地依賴牠的養育者。」(頁169) 動物行為學的先驅 Niko Tinbergen(丁伯根), Konard Lorenz (勞倫茲)and Karl von Frisch(費力區)， 共同得到1973年諾貝爾醫學獎。

28. 勞倫茲是動物行為學的開山祖師， 1973 年諾貝爾生理醫 學獎得主。他於1903 年在奧地利維也納出生，並就讀當 地的大學，主玫醫學和生物; 1933 年修得博士學位。很 快，勞倫茲在雁鵝及穴烏方面的研究揚名國際1937 年，維也納大學聘請他教授比較生理學及動物心理學。 1942 年到1944 年，勞倫茲在德國軍隊中當軍醫，隨軍 遠征蘇聯時被俘。1948 年遭釋放後，在奧地利艾頓堡 (Altenberg) 成立「比較行為研究所」。勞倫茲最為人稱道的是他向大眾描述動物行為的生花妙筆。《所羅門王的指環》是他的第一本通俗科學作品，流傳最久。《雁鵝與勞倫茲》則是他去世前寫成的最後一本書，是勞倫茲一生研究工作的縮影。 「那一天，我的日子過得就像一隻鵝媽媽。我帶著牠到一片育嫩柔軟的草地上玩了一天，我成功地說服這孩子。切碎的雞蛋加上蕁麻很好吃。而這孩子也很成功地教會了我。我一分鐘也別想丟下牠自個兒走開，至少目前是完全不可能的。只要我稍微走遠一點，牠就立刻陷入絕望的恐懼之中，並且撕心裂肺地大笑。試了幾次之後，我不得不投降，只好動手編了一個掛籃，好把牠隨時帶在身邊。這樣，至少當牠睡著的時候，我才有可能自由走動。」(頁235)

29. Instinct Theory: 訊號提供者的 sign-stimulus 引發「訊號接受者」的 innate releasing mechanism 產生 fixed action pattern (FAP)。

30. The code breaker: 一物種利用另一物種的刺激訊號，使另一物種產生固定的行為模式。

31. The young cuckoo • 布穀鳥幼鳥因為體型較大，乞食高度較高，故容易獲得大量的餵食。 • 布穀鳥幼鳥是code breaker。

32. Bolas spider 利用模擬蛾類的性費洛蒙來獵食蛾類

33. Bolas spider, Mastophora hutchinsoni • 利用釋放模擬的費洛蒙來吸引蛾類。 • 利用「流星錘」來捕捉蛾類。 • 在不同時間釋放不同蛾類費落蒙來吸引不同雄蛾。

34. 胡蜂能模擬紅螞蟻之費洛蒙訊號，製造紅螞蟻社會之混亂，趁亂捕捉與螞蟻共生的蝴蝶幼蟲以產卵。胡蜂能模擬紅螞蟻之費洛蒙訊號，製造紅螞蟻社會之混亂，趁亂捕捉與螞蟻共生的蝴蝶幼蟲以產卵。

35. 胡蜂能模擬紅螞蟻之費洛蒙訊號，製造紅螞蟻社會之混亂，趁亂捕捉與螞蟻共生的蝴蝶幼蟲以產卵。胡蜂能模擬紅螞蟻之費洛蒙訊號，製造紅螞蟻社會之混亂，趁亂捕捉與螞蟻共生的蝴蝶幼蟲以產卵。

36. Sensory Receptors and Survival 感覺受體（接受器）與生存

37. 動物生存的關鍵在於接收到外界的訊息後產生適當的行為反應。因此訊息接受器的功能在動物的生存上扮演重要的角色，必須能有效的偵測到訊息。動物生存的關鍵在於接收到外界的訊息後產生適當的行為反應。因此訊息接受器的功能在動物的生存上扮演重要的角色，必須能有效的偵測到訊息。

38. Noctuid moth （夜蛾）vs. Bat • Kenneth Roeder 發現某些蛾類在蝙蝠來臨前有一些躲避的行為。 • 搖動鑰匙製造刺耳的聲音對這些蛾類會產生對蝙蝠靠近的相同反應。

39. Noctuid moth （夜蛾）vs. Bat • Griffin實驗：證明蝙蝠利用20K-80K Hz 的聲音頻率來定位。 • 這些蛾類身上可以找到什麼？

40. Noctuid moth （夜蛾） • 夜蛾的胸部後翅下方有「耳朵」的構造。 • 耳朵由一股窗、氣囊與兩個 receptor 細胞構成。

41. (A) Noctuid 蛾身上耳朵的位置 (B) 耳朵的結構

42. 神經細胞的結構及其運作方式 （axon: 軸索、dendrite: 樹突、synapse: 突觸）

43. 蛾類的神經網路結構

44. Noctuid moth ear • A1 receptor 對低強度超音波起作用，A2 receptor則只對強度較大之超音波起反應。 • A1 receptor 的功能：偵測到遠處（30m）微弱的蝙蝠超音波聲音，亦能從聲音的強弱變化知道蝙蝠是在遠離還是接近當中。

45. Noctuid moth 的超音波神經接受器 A1 ＆A2 receptors 對不同強度聲音的反應情形

46. Noctuid moth 的超音波接受器 A1 對不連續的音波會產生反應，但對連續聲音會停止產生反應

47. Noctuid moth ear • 蛾身體左右兩側的A1 receptor偵測到聲音的強弱差異，可以讓蛾知道蝙蝠與蛾的相對位置。 • 如何知道蝙蝠在蛾的左邊或右邊？上邊或下邊？

48. Noctuid moth 與蝙蝠的相對位置（蝙蝠在左側）與其左右耳所接收到的超音波訊號強度關係。

49. Noctuid moth 與蝙蝠的相對位置（蝙蝠在後側）與其左右耳接收到的超音波訊號強度關係。

50. Noctuid moth 與蝙蝠的相對位置（蝙蝠在上方）與其接收到的超音波訊號強度與翅膀位置之關係。