CIKLUS AZOTA U PRIRODI

1. CIKLUS AZOTA U PRIRODI • - azot se u prirodi nalazi: • - kao gas N2 (čini 78% atmosferskog vazduha) • - u obliku neorganskih jona NO3- i NH4+ (u zemljištu) • kao sastojak mnogih organskih jedinjenja rasprostranjen je u cijelom živom svijetu • ovi oblici se neprekidno transformišu jedan u drugi • - ciklus N prikazuje uzajamnu zavisnost biljaka, životinja i bakterija u degradaciji jednih i obnavljanju drugih oblika N

2. više biljke dobijaju N isključivo iz zemljišta na kome žive • zemljište se stalno obogaćuje N jedinjenjima koje potiču od živih ili izumrlih životinja i biljaka • - blizu 90% N u zemljištu se nalazi obliku organskih azotnih jedinjenja, koja različite bakterije i gljivice razlažu u procesu mineralizacije ili amonifikacije pri čemu se obrazuje amonijak (amonijumovi joni su u zemljištu vezani za anjone na površini zemljišnih koloida i biljke ih mogu koristiti razmjenom za neki drugi katjon)

3. - amonijumovi joni su podložni hemosintetičkoj oksidaciji ili nitrifikaciji koju obavljaju bakterije: - Nitrobacter oksiduje NH4+ u NO2- -Nitrosomonas oksiduje NO2- u NO3- -nastali nitrat zajedno sa nitratom iz dr. izvora (vještačka đubriva i dr.) predstavlja najvažniji oblik azota koji biljke primaju ---njegova količina nije stabilna ---nitratni joni nijesu vezani za koloide zemljišta pa ih voda lako odnosi u dublje slojeve do kojih korijeni ne dopiru ---osim toga, nitrat je podložan denitrifikaciji koju obavljaju bakterije, pri čemu se gas N2 (dinitrogen) vraća u atmosferu

4. - iako je azot u gasnom obliku najobilnija vrsta azota u prirodi njega biljke ne moguda koriste (molekul azota sa tri veze među atomima je veoma inertan gas i ne stupa lako u reakcije sa drugim elementima) - može se vezati za vodonik pomoću industrijskog postupka (Haberov postupak) u kome se primjenjuje visoka temperatura (oko 200 0C) i visok pritisak (oko 200 atmosfera)-----računa se da se industrijskim putem proizvodi godišnje u svijetu oko 50 miliona tona vezanog azota, uglavnom za sintezu vještačkog đubriva - putem električnog pražnjenja u atmosferi se od vodene pare obrazuju reaktivni joni kiseonika i vodonika, kao i hidroksilni joni, koji sa azotom obrazuju različite okside i druge spojeve—u dodiru sa vodom oksidi daju azotnu kiselinu koja sa kišom dospijeva u zemljište - najveću važnost za biljke ima proces biološke fiksacije azota ---azot se redukuje do NH4+ koji ponovo ulazi u organske materije u biljnom organizmu, a preko biljaka ga koriste i sva druga živa bića-----smatra se da se ukupno oko 125 miliona tona azota fiksira godišnje na Zemlji putem biološke fiksacije

5. Asimilacija azota Biološka redukcija nitrata i nitrita - ako biljka prima azot u obliku NH4+ jona ona ga odmah ugrađuje u organska jedinjenja ali - biljke usvajaju azot uglavnom u nitratnom obliku - da bi došlo do ugrađivanja azota u organska jedinjenja neophodno je da se on redukuje od nitrata do amonijaka - prvo redukcija NO3- do NO2- (nitrat reduktaza) a -zatim NO2- u NH4+ (nitrit reduktaza) - nitrat reduktaza (E.C.1.6.6.1.; molekulska masa 50-300 kD; prostetičke grupe enzima su FAD, citohrom b557 i Mo)---solubilni citoplazmatični enzim djelimično vezan za mebrane hloroplasta - nitrit reduktaza (E.C.1.6.6.4.; molekulska masa 60.70 kD; prostetičke grupe su Fe-S Fe-tetrahidroporfirin)-----fotosintetički enzim --uloga da transportuje elektrone od FS-1 preko redukovanog ferodoksina

6. redukcija nitrata do amonijaka se odvija u hloroplastima na spoljašnjoj strani tilakoidnih membrana bez stvaranja međuprodukata • može da se odvija u korijenu i nadzemnom dijelu, što zavisi od biljne vrste i koncentracije nitrata u sredini u kojoj se biljke gaje • 1. biljke kod kojih je aktivnost nitrat reduktaze u korijenu veoma visoka, pa je zbog toga transport azota iz korijena u nadzemni dio uglavnom u organskom obliku (grašak, lupina) • 2. biljke kod kojih je aktivnost nitrat reduktaze visoka u nadzemnom dijelu, a odsustvuje u korijenu (šećerna repa). Transport azota iz korijena u nadzemni dio je putem nitrata, a snabdijevanje korijena organskim azotom zavisi od dotoka organskog azota iz lista • 3. najčešće i korijen i listovi posjeduju visoku aktivnost ovog enzima tako da se azot kreće kako u mineralnoj tako i u organskoj formi (pasulj, trave i dr.) - u ćelijama korijena kao nefotosintetskog organa redukcija nitrata i nitrita protiče uz učešće piridin nukleotida obrazovanih na račun kataboličke razmjene - amonijak nastao pri redukciji nitrata, kao i onaj usvojen iz zemljišta odmah ulazi u proces obrazovanja aminokiselina

7. Sinteza AK - amonijak se vezuje sa produktima oksidacionog razlaganja šećera, odnosno sa keto-, oksi- i nezasićenim kiselinama----na taj način se ne nagomilava u biljkama, već se stvaraju AK i amidi npr. NH3 + pirogrožđana kis.  alanin NH3 +  keto glutarna kiselina  glutaminska kiselina NH3 + fumarna kiselina  asparaginska kiselina - u metabolizmu azota glutaminska kiselina izgleda da igra važnu ulogu, jer ako se biljkama doda neka so gdje je azot u obliku N15, poslije određenog vremena najviše N15 se nalazi u glutaminskoj kiselini a mnogo manje u drugim kiselinama ----------NH3 +  keto glutarna kiselina  glutaminska kiselina -  keto glutarna kiselina nastaje u drugoj fazi disanja, a amonijak redukcijom nitrata - reakciju katalizuje enzim dehidrogenaza - reakcija se naziva reduktivna aminacija i predstavlja opšti put ulaska amonijaka u AK (smatra se da istom reakcijom nastaje i alanin iz pirogrožđane kiseline i asparaginska kiselina iz oksalsirćetne kiseline) - postoje i dokazi da se AK stvaraju i transaminacijom, pri čemu se amino grupe premještaju sa jednog molekula na drugi

8. Sinteza bjelančevina - AK se pod uticajem proteaze vezuju peptidnim vezama u molekul bjelančevina - karboksilna grupa iz jedne AK reaguje sa amino grupom druge kiseline, izdvaja se voda, a ove dvije AK su vezane peptidnom vezom (CO-NH) -kombinacije AK u bjelančevinama su bezbrojne i od njih zavise i osobine bjelančevina - za sintezu bjelančevina potreban je utrošak energije, što je u vezi sa potrošnjom šećera---4-5 jedinica šećera za sintezu 1 jedinice bjelančevina - takođe, postoji uzajamno djelovanje bjelančevina sa nebjelančevinastim jedinjenjima azota---AK koje se oslobađaju pri raskidanju peptidnih veza u bjelančevinama ispunjavaju tkiva kao rezervne azotne materije, a svoju prvobitnu ulogu prenose na AK koje su ih zamijenile---zamjeni su podvrgnuti ne samo cijeli molekuli AK već i pojedini amini i amidne grupe - sinteza bjelančevina je moguća i utami, u bilo kom biljnom organu i u tkivima koja imaju neophodnu količinu ugljenih hidrata i rastvorljivih jedinjenja azota - naročito je intenzivna sinteza u tačkama rasta svih biljnih organa, a odvija se i u momentu odlaganja rezervnih bjelančevina (npr. u periodu sazrijevanja zrna) - nasuprot tome, pri klijanju sjemena u endospermu se primjećuje aktiviranje procesa raspada bjelančevina, koje se koriste za sintezu bjelančevina u tkivu ponika

9. Biološka fiksacija azota - postoji nekoliko vrsta biološke fiksacije azota: 1. simbiotska azotofiksacija sa leguminozama 2. simbiotska azotofiksacija sa neleguminozama 3. slobodna aerobna azotofiksacija 4. slobodna anaerobna azotofiksacija - svi tipovi biološke azotofiksacije su vezani za određene mikrobiološke asocijacije – azotofiksatore (bakterije, plavozelene alge i aktinomicete)

10. 1. simbiotska azotofiksacija saleguminozama---kod biljaka domaćina ovi mikroorganizmi stvaraju kvržice pa su dobile ime kvržične bakterije • najrasprostranjenije leguminoze su iz redova: Trifolium, Madicago, Lotus, Phaseolus, Vicia.. • - ovi azotofiksatori predstavljaju najaktivnije mikroorganizme u održavanju azotnog bilansa u zemljištu (kvržične bakterije fiksiraju azot uglavnom samo kada se nađu u biljci domaćinu, odnosno u kvržicama; izuzetak su neki sojevo kvržičnih bakterija koje mogu da fiksiraju male količine azota i van kvržica u čistoj kulturi i u zemljištu) • leguminoze u simbiozi sa kvržičnim bakterijama mogu da fiksiraju sledeće količine azota: • - lucerka 217, djeteline 105-200, lupina 169, soja 65, grašak 80, bob 100, grahorice 89 kg/h

11. - svi azotofiksatori posjeduju nif gene koji kontrolišu fiksaciju azota - svi azofiksatori su sposobni da sintetišu enzim nitrogenazu koji vrši redukciju molukularnog azota (N2) do amonijaka (NH3) - nastali NH3 se prenosi u citoplazmu biljke, gdje se pomoću enzima glutaminsintetaze (GS) i glutamatsintetaze (GOGAT) stvara glutamat koji služi kao amino donor u sintezi AK N2  NH3 GS_glutamin _GOGAT_glutamatAK - u ovom slučaju bakteroidi se ponašaju kao organele, koje samo stvaraju amonijak a aminacija se vrši u biljkama - azotofiksatori mogu koristiti poseban put aminacije preko glutamatdehidrogenaze (GDH) pri čemu nastali NH3 vrši aminaciju ketoglutarne kiseline i nastaje glutamat

12. ASIMILACIJA SUMPORA - sumpor se u zemljištu nalazi u obliku različitih mineralnih soli i organskih jedinenja; u atmosferi se nalaze i sumporni gasovi---svi ovi oblici su dostupni biljkama i one ih mogu koristiti---ipak je sulfatni jon najčešći oblik sumpora koji biljka apsorbuje - primanje sulfata u korijenu je aktivan proces, u kome posreduju posebni transportni proteini - sulfat se akumulira u vakuolama ili ulazi u sastav organskih jedinjenja - redukcija sulfata se obavlja u hloroplastimaćelija lista kao i u proplastidima ćelija korijena - sulfatni jon je dosta inertan i njemu prethodi aktivacija---- formira se: -adenozin-5-fosfosulfat (APS) i - 3-fosfoadenozin-5-fosfosulfat (PAPS) -za način kojim se redukuje sulfat postoje za sada dvije hipoteze:

13. A. sulfat se sa APS prenosi na neko tiolno jedinjenje (vjerovatno redukovani glutation)---redukuje se pomoću ferodoksina od koga prima 6 elektrona i dobija sesulfid B. moguće je da se sulfat u PAPS redukuje u sulfit pomoću tioredoksina i da zatim prima 6 elektrona od ferodoksina i prelazi u sulfid - sulfid je toksičan i on se odmah ugrađuje u organska jedinjenja preko AK serina, pri čemu nastaje cistein -sa cisteina se –SH grupa prenosi na metionin (u procesu transulfurilacije) - cistein je u većoj koncentraciji toksičan; on se vezuje za glutamin preko –COOH grupe i za glicin preko NH2 grupe i daje glutation (najobilniji tiol kod biljaka; značajan naročito pri detoksikaciji H2O2) ---od glutationa nastaju fitohelatini, peptidi koji vezuju teške metale - adenozin-5-fosfosulfat (APS), 3-fosfoadenozin-5-foafosulfat (PAPS), cistein, metionin i dr. su od velikog značaja u sintezi sekundarnih jedinjenja koja sadrže sumpor---to su koenzimi (CoA, lipoična kiselina), amini (tiamin, biotin), sulfolipidi, glukozidi, alkaloidi.

14. ASIMILACIJA FOSFORA - biljka prima fosfor od zemljišta u obliku fosfata, koji se ugrađuju u organska jedinjenja bez prethodne redukcije • prvi stupanj usvajanja je njegovo vezivanje za šećer inozit ---vezuje se estarskom vezom sa svih 6 alkoholnih grupa inozita i gradi fitinsku kiselinu • - najčešći oblik akumulacije je so fitinske kiseline sa Ca i Mg koja se zove fitin • (sjemena i plodovi mnogih biljaka su naročito bogata fitinom, on je sastavni dio globoida aleuronskih zrna, kao npr. kod ricinusa) • pravi ulazak fosfora u organska jedinjenja koja imaju metaboličku ulogu je sinteza ATP • - ona se obavlja u hloroplastima (fotosintetička fosforilacija), u mitohondrijama (oksidativna fosforilacija) i u glikolizi i TCA ciklusu (supstratna fosforilacija) • - to su polifosfati u kojima su fosfatne grupe vezane estarskom vezom; sa ATP se fosfat prenosi na mnoga druga jedinjenja---fosfat gradi anhidride sa karboksilnom i enolnom grupom npr. u 1,3-difosfogliceratu ili fosfoenolpiruvatu---pri hidrolizi ovih veza oslobađa se velika energija---najvažniji način transformacije i prenosa energije u živoj ćeliji

15. FUNKCIJE MINERALNIH SOLI - iako su funkcije pojedinih elemenata dosta različite, one se mogu grupisati na više načina; sve podjele su uslovne, jer jedan element može da ima više funkcija i da ne pripada samo jednoj grupi Elementi koji ulaze u sastav organskih molekula • C i H čine osnovni skelet svih jedinjenja, , a zatim i O (izvor ovih elemenata je voda i CO2) • N pripada ovoj grupi kao sastavni dio najvažnijih makromolekula- proteina, nukleotida i nukleinskih kiselina; kao i u velikom br. sekundarnih jedinjenja • S takođe ulazi u sastav proteina, a i u sastav sulfolipida; kao i u velikom br. sekundarnih jedinjenja • - P pripada ovoj grupi kao sastavni dio nukleinskih kiselina, fosfolipida i mnogih fosfatnih estara

16. svi drugi elementi osim K ulaze u sastav ponekih organskih jedinjenja, ali je način njihovog vezivanja u suštini različit: • -metali i metaloidi nisu podložni nikakvoj hemijskoj transformaciji i ne grade sa ostatkom jedinjenja kovalentne veze • - katjoni grade koordinacione komplekse sa atomom O ili N, koji su u sastavu nekog jedinjenja (O i N imaju po jedan slobodan elektronm koji neutrališe polivalentne katjone sa dva ili više pozitivnih naboja---na taj način je vezan atom Mg za atome N u porfirinskom jezgru hlorofila, a atom Fe u hemu) • - Cu i Zn ulaze u sastav nekih enzima, a Ca gradi koordinacione veze sa poligalakturonskom kiselinom u ćelijskom zidu • - još slabije veze između katjona i organskih jedinjenja su elektrostatičke • - karboksile grupe mnogih organskih jedinjenja su jonizovane (-COO-) i privlače pozitivno naelektrisane katjone---sa promjenom pH ove soli disosuju i katjoni se oslobađaju

17. Kofaktori u enzimskim reakcijama • u većini enzimatskih reakcija potrebno je učešće nekog mineralnog elementa • - mnogi enzimi sadrže jone metala, koji su sastavni djelovi apoenzima ili češće prostetičke grupe npr. -Ca se nalazi u sastavu amilaze -Zn se nalazi u alkoholnoj dehidrogenazi -Cu u citohrom oksidazi i plastocijaninu -Mo u nitrat reduktazi (učešće ovih elemenata u enzimima je strogo specifično i ne može se zamijeniti) - važna je i uloga jona koji se nalaze u rastvoru, a kofaktori su i aktivatori mnogih enzima -najznačajniju su K, Mg i Mn (njihova uloga nije toliko specifična i mogu biti zamijenjeni drugim jednovalentnim odnosno dvovalentnim jonima)

18. Učesnici u transportu elektrona - najviše su rasprostranjeni prenosioci koji sadrže jon Fe, Cu i Mo Slobodni joni • neki elementi se nalaze u obliku slobodnih jona u citosolu i u organelama i imaju važnu ulogu u održavanju jonskog balansa od koga zavisi struktura i funkcionalnost mnogih makromolrkula • - održavaju osmotski potencijal ćelije ( dominantnu ulogu ima K i njegov prateći jon Cl; Na i Mg mogu da doprinosu održavanju osmotskog potencijala)

19. Funkcije pojedinih elemenata - makroelementi N, S, P, K, Ca, Mg • Azot • izuzetno važan element za izgradnju proteina, nukleinskih kiselina i dr., • u organskim jedinjima azot često zamjenjuje C, gradeći heterociklične prstenove; N bolje gradi komplekse sa metalima, kao što je slučaj sa porfirinima gdje vezuje Mg ili Fe • - učestvuje u izgradnji peptidnih veza---pošto amino grupe mogu biti slabo pozitivno naelektrisane primanjem još jednog protona (-NH3+), azot učestvuje u formiranju vodoničnih veza, važnih za sekundarnu i tercijernu strukturo poteina i nukleinskih kiselina

20. Sumpor • ulazi u sastav aminokiseline cistin, cistein i metionin; u koenzime i vitamine (koenzim A, tiamin, biotin), sulfolipide i mnoga sek. jedinjenja • nalazi se u obliku sulfhidrilne (-SH2) ili disulfidnegrupe (HS-HS) • veze između atoma S od velikog su značaja za održavanje sekundarne i tercijerne strukture proteina • u mnogim metaloproteinima S vezuje jon metala (npr. Fe u ferodoksinu) • - sulfhidrilna grupa može lako da pređe udisulfidnu, jedinjenja sa ovim grupama kao lipoična kiselina i glutation, učestvuju u oksido-redukujućim procesima

21. Fosfor • najvažnija funkcija se sastoji u izgradnji polifosfata i anhidrida, koji sadrže vezu sa visokom energijom---ove veze predstavljaju najvažniji način transformacije i prenosa energije u živoj ćeliji • P je sastavni dio mnogih najvažnijih jedinjenja u biljci: nukleotida i NK, fosfolipida i fosforilovanih šećera • on je sastavni dio koenzima NAD, NADP i FAD koji učestvuju u redoks reakcijama • - potreba za P je naročito izražena kod mladih biljaka---jednu istu količinu P može neprekidno da koristi---tzv. reutilizacija fosfora----ako ga nema dovoljno fosfat stalno prelazi iz starijih djelova u mlađe, tako da stariji listovi često izumiru, ali biljka donosi plod----u jesen se P povlači iz listova prije nego što otpadnu i nakuplja se u sjemenima ili organima koji prezimljuju---tako fosfat akumuliran u toku jedne vegetacione periode nije izgubljen, nego ga može koristiti naredna generacija

22. Kalijum - jedini element koji se u biljci javlja isključivo u jonskom obliku i nikad se ne ugrađuje u organska jedinjenja - najviše ga ima u meristemskim tkivima, gdje su aktivne ćelijske diobe, kao i u mladim listovima, koji su metabolički vrlo aktivni - koncentracija u citoplazmi 80 do 120 M - vrlo je pokretljiv u biljci i nalazi se uvijek u organima koji rastu • - funkcije K: • aktivira preko 40 enzima • - učešće u membranskom transportu; omogućava rad jonskih pumpi • - otuda mnogi procesi u biljci koji zavise od membranskog transporta zavise u isto vrijeme i od K---pokret stominih ćelija, pokret listova, transport kroz floem • sa transpotrom je povezano i održavanje osmotskog potencijala ćelija • veliki značaj za rastenje ćelija • -značajan katjon za neutralizaciju anjona koji potiču od organskih kiselina, ili su sastavni djelovi makromolekula • - K može djelimično da bude zamijenjen Na (na je koristan jer štedi k za funkcije u kojim je nezamjenjiv)

23. Kalcijum • - kod viših biljaka je elencijalni makroelement, a kod gljiva i mnogih algi je vjerovatno potreban u manjoj količini kao mikroelement • - u citoplazmi svih eukariota ima ga malo, manje od 1M • prima se u ćeliju pasivnim putem, a mala količina se održava aktivnim izbacivanjem kroz plazmalemu kao i akumulacijom u organelama • - CaCO3 u nekim biljkama gradi cistolite, ili ih inkrustrira u ćelijske zidove • -Ca-oksalat obrazuje kristalne druze ili rafide • -javlja se i Ca-fosfat i Ca-sulfat, a postoje i soli sa organskim kiselinama kao fitin • - Ca-pektat se nalazi u srednjoj lameli ćelijskog zida i ima važnu ulogu u održavanju njegove čvrstine - funkcije Ca: - važne funkcije Ca su lokalizovane van protoplasta—na spoljašnjoj strani plazmaleme i u ćelijskom zidu---smatra se da povezuje neke grupe fosfolipida i proteina na membrani čime se održava integritet membrane a sprječavaju se njenja oštećenja i pasivna propustljivost - neophodan je za dejstvo -amilaze - održava stabilnost kompleksa DNK i proteina u hromozomima - utvrđena je i regulatorna funkcija metaboličkih i razvojnih procesa i to ne samo biljnih nego i svih drugih organizama

24. Magnezijum • oko 70% Mg čine slobodni joni • -funkcije Mg: • joni Mg2+ su aktivatori velikog broja enzima npr. kinaze • uloga u fotosintezi (na svjetlosti joni Mg2+ se aktivnim transportom prenose u unutrašnjost tilakoida u stromu, gdje aktiviraju ribuloza-1,5-bisfosfatnu karboksilazu • značajan je za održavanje stabilnosti ribozoma, jer povezuje RNK i proteine • - najvažnija strukturna funkcija mg je učešće u građi molekula hlorofila

25. - mikroelementi: Fe, Mn, Cu, Zn, B, Mo, Cl, Ni, Co • Odlike mikroelemenata su sledeće: • Djeluju u biljkama u veoma malim količinama – koncentracijama • Djeluju na biljke strogo specifično • Direktno utiču na fiziološko-biohemijske funkcije biljaka • 4. Pri njihovom nedostatku biljka ne može da završi svoj životni ciklus

26. Gvožđe • polivalentni element (može da se nađe u dvovalentnom i trovalentnom obliku) • - količina rastvorljivog, za biljke pristupačnog Fe, je u poređenju sa njegovom ukupnom količinom, veoma mala • - biljke ga usvajaju kao fero - Fe2+ i feri – Fe3+ jon i u vidu Fe-helata • -smatra se da se u provodnim sudovima pretežno transportuje u helatnom obliku tj vezan za organske kiseline (jabučnu, limunsk), fenole, tiole ili AK • funkcije: • ima nezamjenjivu funkciju u raznim redoks sistemima zahvaljujući tome što može lako da primi i otpusti elektron • Nezamjenljiva uloga u procesu fotosinteze: • Pri nedostatku Fe prestaje sinteza hlorofila, i narušava se membranska struktura hloroplasta • Ulazi u sastav citohroma koji učestvuju u transportu elektrona u fotosistemu I i II

27. Važna uloga u disanju: • Ulazi u sastav aktivnog centra enzima, koji učestvuju u prenosu elektrona i citohroma b, c i a • U oksido-redukcionim reakcijama disanja, mijenja se valentnost Fe -značajna uloga u fiksaciji elementarnog azota (N2), redukciji nitrata i nitrita, metabolizmu organskih kiselina i ugljenih hidrata -ulazi u sastav ferodoksina -posredno ili neposredno utiče i na izduživanje i diobu ćelija, sintezu proteina, fenolnih jedinjenja...

28. Mangan • U prirodi se obično nalazi u vidu oksida sa različitim stepenom valentnosti +2,+3,+4, +6, +7----regulator mnogih oksido-redukcionih procesa • dvovalentni mangan je aktivator mnogih enzima u ciklusu trikarbonskih kiselina, u sintezi masnih kiselina i nukleinskih kiselina • u hloroplastima ulazi u sastav kompleksa za oslobađanje kiseonika • u nekim slučajevima može da ga zamijeni Mg2+ • Neophodan je za normalan rast biljke • Nađena je korelacija između Mg i sadržaja vitamina C, kao i da pomaže pri fiksaciji atmosferskog N • Utvrđen je značaj Mn za sintezu biljnih pigmenata, naročito karotenoida

29. Bakar • -usvaja se u obliku Cu2+ jona i u vidu helata • može da mijenja valencu Cu+---Cu2+ pa učestvuje u nekim redoks sistemima • sastavni dio citohrom oksidaze u mitohondrijama i plastocijanina u hloroplastima • poznata uloga Cu u sintezi proteina • čuva hlorofil od razaranja---ima stabilizirajući uticaj • uočeno je da se skoro sav Cu nalazi u listovima, lokalizovan u hloroplastima • pomaže sintezu antocijana • ima uticaj na intenzitet fotosinteze, i u popodnevnim časovia smanjuje depresiju fotosinteze • ima dokaza da utiče na sposobnost zadržavanja vode

30. Cink • Uloga Zn u prometu materija, u prvom redu se povezuje sa njegovom ulogom komponente niza enzima i značajem u sintezi auksina • sastavni dio alkoholne dehidrogenaze i od njega zavisi veza NAD i apoenzima • aktivator karbonske anhidraze koja oslobađa CO2 iz bikarbonata • -aktivator nekih enzima u biosintezi triptofana • - Pripisuje mu se uloga stimulatora; ustanovljeno je da biljke pri jačoj svjetlosti zahtijevaju više Zn nego kada su zasjenjene

31. Bor • -esencijalni element za više biljke (nije za životinje i većinu mikroorganizama i gljiva) • - Usvaja se u obliku borne kiseline H3BO3 • -potreban je u relativno maloj količini---koncentracija koja je 10 puta veća od optimalne je toksična • - oko 90% ukupnog bora je lociran u ćelijskom zidu i u ćelijskoj membrani • - vezuje polisaharide gradeći estre sa hidroksilnim grupama • - vezuje pektinske elemente u srednjoj lameli • - vezan je za neke sastojke ćelijske membrane i ima značaja za primanje izvjesnih jona • kroz biljku se transportuje vodenom strujom, zatim vezan za alkohole (sorbitol i dulcitol) kroz floem • najvećim dijelom ostaje u apoplastu i na spoljašnjoj strani plazmaleme utičući na transport kroz membranu, a naročito na transport šećera • postoje podaci da B reguliše udio glikolize i pentoznog ciklusa u oksidaciji glukoze • - više je potreban u reproduktivnoj nego u vegetativnoj fazi razvića---stimuliše rastenje polenove cijevi, a njegov nedostatak izaziva malformacije cvjetova i slab kvalitet plodova

32. Molibden - od svih elemenata u biljci je poteban u najmanjoj količini - sastavni je dio nitratne reduktaze - u nedostatku Mo biljke nemogu koristiti nitrat - misli se da učestvuje u sintezi askorbinske kiseline -kod mikroorganizama koji fiksiraju N, potreban je i kao sastavni dio enzima nitrogenaze • Hlor • kada je utvrđeno da je Cl kofaktor u fotosintezi pri transportu elektrona od vode do FSII svrstan je u esencijalne elemente (do tada nije ubrajan u esencijalne mikroelemente jer ga uvijek ima dovoljno u okolini biljke i njegov nedostatak u prirodi nije zapažen) • on je prateći anjon pri transportu K • ima ulogu u održavanju turgora natočito u stominim ćelijama • - može nekada da se zamijeni Br u višim koncentracijama, pa je to razlog što neki istraživači osporavaju da on spada u esensijalne elemente

33. Nikl • utvrđen je kao esencijalni element žita umjerenog pojasa • sastavni je dio enzima ureaze koji je rasprostranjen kod mnogih biljaka • u njegovom nedostatku biljke akumuliraju toksične količine ureje u tkivima • - nije poznato u kojim fiziološkim funkcijama nikl specifično djeluje • - o njegovoj funkciji se sudi prema simptomima deficijencije (npr. zrna ječma gajena 3 generacija u rastvorima bez Ni imaju 50% smanjenu klijavost, a one koje klijaju su slabe)

34. Kobalt • -neophodan za alge i bakterije, mada se u kulturi može zamijeniti vitaminom B12 čiji je on sastojak • bakterije koje fiksiraju N a žive u simbiozi sa višim biljkama ne mogu da obavljaju ovu funkciju bez Co---zato je Co esencijalni element i za više biljke, ako se one gaje bez N i ako im je jedini izvor N simbiotička fiksacija • - dokazano je da je esencijalan za Triticum durum i Trifoliumsubterraneum

35. - Korisni elementi – Na, Si • Natrijum • mnogi ogledi sa višim biljkama pokazuju da one mogu da žive bez Na, on ima izvjesnu fiziološku ulogu kada se nalazi u biljnim tkivima • -učestvuje u održavanju osmotskog potencijala ćelijskog soka i u tome može u izvjesnoj mjeri da zamijeni K pa se svrstava u korisne elemente • - za halofite koje žive na zemljištu sa velikom količinom NaCl on je esencijalni element (kod vrste Atriplex je utrvđena važna uloga u osmoregulaciji) Silicijum - nije esencijalan element za više biljke iako ga neke akumuliraju čak i u količini u kojoj se nakupljaju makroelementi (trska, trave, kopriva, Equisetum)------impregnira ćelijske zidove i daje im potrebnu čvrstinu - za silikatne alge Si je neophodan element - u nekim slučajevima on je koristan element je rsmanjuje toksičnost većih doza Mn i Fe kojima su biljke ponekad izložene

36. Poremećaji izazvani nedostatkom ili viškom esencijalnih elemenata -deficijencija makroelemenata se obično manifestuje kao smanjeni rast nadzemnih organa, a deficijencije mikroelemenata su opisane kao različite »bolesti« - mnogi elementi mogu biti za biljku toksični kada se nađu u suviše visokim koncentracijama u podlozi (toksičnost teških metala predstavlja za poljoprivredu gotovo isti problem kao i nedostatak esencijalnih elemenata)