270 likes | 474 Vues
СТАНОВЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ГЕНЕТИКИ. Н.В. Глотов. Марийский государственный университет. Чарльз Дарвин и современная биология. СПб: Нестор-История, 2010. 820 с. Чарльз Дарвин (1809-1882).
E N D
СТАНОВЛЕНИЕ ПОПУЛЯЦИОННОЙ ГЕНЕТИКИ Н.В. Глотов Марийский государственный университет
Чарльз Дарвин и современная биология. СПб: Нестор-История, 2010. 820 с. Чарльз Дарвин (1809-1882)
«Сущность совершенного Дарвином переворота – в замене МЕТАФИЗИЧЕСКОГО взгляда на изменчивость организмов МАТЕРИАЛИСТИЧЕСКИМ». Ричард Левонтин
Закон Харди-Вайнберга • С.С. Четвериков: генетическая • гетерогенность популяций • Р. Фишер: концепция приспособленности • Структура синтетической теории • эволюции • Уроки истории: что дальше?
Согласно Дженкину, признак, четко выраженный у одного из предков (например, длинные листья), через ряд поколений сойдет на нет и не может стать материалом для естественного отбора (Медников, 1975).
Неравенства. М., 1948 (совместно с Дж. И. Литтлвудом и Д. Полиа) Курс чистой математики. М., 1949 Расходящиеся ряды. М., 1951 Ряды Фурье. М., 1959 (совместно с В. В. Рогозинским) Апология математика. Ижевск, 2000 (с предисловием Ч.П. Сноу) Годфри Харолд Харди (1877 – 1947)
Hardy G.H. Mendelian Proportions in a Mixed Population, 1908 … A little mathematics of the multiplication-table type is enough to showthat in the nextgeneration the numbers will be as or as , say. … Если ваши знания математики ограничиваются лишь таблицей умножения, то их все равно достаточно, чтобы показать, что в следующем поколении численности будут соотноситься как
Weinberg, W. Über den Nachweis der Vererbung beim Menschen. Jahreshefte des Vereines für Vater. Naturkunde in Württemberg, 1908. Weinberg, W. Über Vererbungsgesetze beim Menschen. I-II. Z. indukt. Abstamm. Vererbungsl. Bd, 1909. Wilhelm Weinberg: Weitere Beiträge zur Vererbung des Menschen, Archiv für Rassen und Gesellschaftsbiologie, 1910. Вильгельм Вайнберг (1862 – 1937)
Теорема Харди-Вайнберга • Рассмотрим популяцию перекрестно оплодотворяющихся диплоидных организмов с правильным протеканием мейоза, с неперекрывающимися поколениями, наследование в которой определяется одним аутосомным диаллельным геномс аллелями A и a, начальные частоты генотипов у самок и самцов D0(AA), H0(Aa) и R0(aa). • Тогда (1) в бесконечно большой, (2) панмиктической популяции, (3) полностью изолированной от других популяций, при отсутствии давлений (4) мутационного процесса и (5) естественного отбора • частоты аллелей p(A) и q(a) впопуляции в чреде поколений не изменяются; • частоты генотипов D(AA), H(Aa) и R(aa) стабилизируются, начиная с первого поколения; • начиная с первого поколения, в популяции устанавливаются следующие соотношения между частотами генотипов и частотами аллелей: • , ,
Расширение закона Харди-Вайнберга • Перекрывающиеся поколения • Разные начальные частоты генотипов у самок и самцов • Аутосомный ген, серия множественных аллелей • Диаллельный ген, сцепленный с полом • Два диаллельных аутосомных гена • Аутотетраплоидия: диаллельный аутосомный ген • . . . . . . . . . . . . . . . .
Четвериков С.С. Волны жизни (Из лепидепторологических наблюдений за лето 1903 г.). Дневник Зоол. Отд. Импер. об-ва любителей естеств., антропол. и этнограф. 1905, т. III, №6. Четвериков С.С. Основной фактор эволюции насекомых. Изв. Московск. энтомологич. общ-ва, 1915, т. 1, С. 14-24. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. Журн. эксперим. биол., 1926, сер. А, т. 2, №1, с. 3-54; №4, С. 237-240. Сергей Сергеевич ЧЕТВЕРИКОВ(1880-1959)
Постулаты С.С. Четверикова:1. Мутационный процесс в природных условиях протекает точно так же, как и в условиях лаборатории.2. Большинство вновь возникающих мутаций рецессивно по отношению к аллелям дикого типа.3. В природных популяциях преобладает панмиксия.
Вывод С.С.Четверикова: «Вид, как губка, впитывает в себя гетерозиготные геновариации, сам оставаясь при этом все время внешне (фенотипически) однородным.»
Что обусловливает генетическую гетерогенность популяций ? • Доминантные мутации с неполным проявлением ( С.М. Гершензон) • Наибольшая приспособленность гетерозигот • Неаддитивность эффектов разных генов • Отбор, зависящий от частоты аллеля • Гетерогенность среды обитания
Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. 1930. (Русский перевод: Фишер Р. Генетическая теория естественного отбора. М. – Ижевск: НИЦ «РХД», 2011, 304 с.) Роналд Фишер (1890-1962)
Элементарные микроэволюционные события (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому, 1940-1950) структура–популяция материал –мутации факторы–мутационный процесс –популяционные волны –изоляция –естественный отбор явление–более или менее долговременное направленное изменение генотипического состава отдельной популяции в пределах вида
В.Людвиг (1950): пятый фактор эволюции – гетерогенность среды
Гетерогенная популяция, обитающая в гетерогенной среде, взаимодействие генотип х среда
«…Из немалого числа классиков точного естествознания в избранный круг «Вечных спутников» познающего мир человеческого разума из больших биологов прошлого входят Чарлз Дарвин и Грегор Мендель» Н.В. ТИМОФЕЕВ-РЕСОВСКИЙ
Литература Общие проблемы Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир,1978. 351 с. Левонтин Р. Человеческая индивидуальность: наследственность и среда. М.: Прогресс, 1993. 208 с. Добжанский Ф. Генетика и происхождение видов. М.-Ижевск: РХД, 2010. 384 с. Тимофеев-Ресовский Н.В. О Менделе // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1965. Т. 79. Вып. 4. С. 4-21. Тимофеев-Ресовский Н.В. Избранные труды. М.: Медицина, 1996. 480 с. Тимофеев-Ресовский Н.В. Избранные труды. М.: Наука, 2009. 511 с. «Кошмар Дженкина» Чайковский Ю.В. Наука о развитии жизни. М.: КМК, 2006. С. 111-113 с.
Литература Закон Харди-Вайнберга Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир, 1978. С. 9-19. Хедрик Ф. Генетика популяций. М.: Техносфера, 2003. С. 66-96. Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика. Т. 3. М: Мир, 1988. С. 109-117. Феллер В. Введение в теорию вероятностей и ее приложения. М.: Мир, 1964. С. 138-151. Нейман Ю. Вводный курс теории вероятностей и математической статистики. М.: Наука, 1968. С. 138-219. Punnett R.C. Early days of genetics // Heredity, 1950. Vol. 4. P. 1-10. Edwards A.W. G.H.Hardy (1908) and Hardy-Weinberg equilibrium // Genetics, 2008. Vol. 179. P. 1143-1150. Генетическая гетерогенность популяции Глотов Н.В. Сергей Сергеевич Четвериков: ученый и учитель // Вестник Нижегородского ун-та. Сер. Биол. Вып. 1(9). 2005. С. 5-11. Глотов Н.В. Очерк развития отечественной популяционной генетики // Исследования по генетике. Вып. 9. Л.: Ленингр. ун-т, 1981. С. 85-105.