第三節調節植物生長與發育的物質

第三章植物的生殖、生長和發育 第三節調節植物生長與發育的物質

植物激素或植物荷爾蒙（plant hormone） 植物的生長與發育除了受陽光、溫度等外界因子的調控，亦會受到植物體本身所產生的微量有機物的影響，這種影響植物生長發育的物質稱為植物激素或植物荷爾蒙（plant hormone）

微量的植物激素就能影響植物的生長與發育，植物激素可由合成製造的細胞運送到目標細胞以產生作用微量的植物激素就能影響植物的生長與發育，植物激素可由合成製造的細胞運送到目標細胞以產生作用

植物激素 • 生長素 • 吉貝素 • 細胞分裂素 • 離層素 • 乙烯

每種植物激素對植物各部位的作用都有其最適宜的濃度，濃度過高或過低均會影響生長的作用每種植物激素對植物各部位的作用都有其最適宜的濃度，濃度過高或過低均會影響生長的作用

植物生長調節劑（plant growth regulator） • 由於植物激素含量極微少，不易萃取，因此有人工合成的化學物質，其中許多種類的結構及作用與天然植物激素相似，則稱為植物生長調節劑（plant growth regulator） • 例如：乙酸（NAA）與二氯苯氧基乙酸（2,4－D），具有生長素的功能

A B 圖3-20　植物生長調節劑： A.乙酸（NAA）。 B.二氯苯氧基乙酸（2 , 4—D）。

3-3.1生長素（auxin） 生長素是最早被發現的植物激素，最早發現的植物生長素其化學名稱為乙酸（indole-3-acetic acid，IAA） IAA

生長素 在植物體內分布很廣，主要集中於生長旺盛的部位例如： • 莖頂 • 根尖的分生組織 • 種子內的胚 • 嫩葉中

生長素的主要功能 • 促進細胞延長，使植物生長

植物體各部位對生長素濃度的反應不一 • 較高濃度的生長素：促進莖的生長，但濃度過高反而會抑制生長 • 較低濃度的生長素：促進根的生長，以促進莖生長的生長素濃度使用於根則是抑制作用

圖3-22　不同濃度的生長素對同一株植物不同器官生長的影響（＊以對照組（水）作為基準線，如器官生長比對照組快的用＋表示；比對照組慢者以－表示。）圖3-22　不同濃度的生長素對同一株植物不同器官生長的影響（＊以對照組（水）作為基準線，如器官生長比對照組快的用＋表示；比對照組慢者以－表示。）

生長素能促進形成層的細胞分裂，可於嫁接時，將生長素塗抹於接口處，使傷口癒合加快生長素能促進形成層的細胞分裂，可於嫁接時，將生長素塗抹於接口處，使傷口癒合加快

3-3.2吉貝素（gibberellins；GA） • 吉貝素的研究：日本學者黑澤英一（Eiichi Kurosawa）在1926年首先發現到水稻的笨苗症（foolish seedling），稻苗生長很高，葉片纖細微黃，卻不結穗，嚴重者很快就枯萎而死 • 研究者發現水稻的徒長現象是受到笨苗症真菌感染所造成

1935年藪田貞治郎（Teijiro Yabuta,1888～1977）自此真菌中分離出一種吉貝素，後來的科學家陸續發現多種吉貝素都具有相似的功能

製造吉貝素的功能： • 種子植物的根 • 莖生長點 • 種子內的胚

吉貝素可促進細胞分裂，使莖節間延長，讓植物長高吉貝素可促進細胞分裂，使莖節間延長，讓植物長高 • 例如：有些矮莖植物缺乏合成吉貝素的能力，若用吉貝素處理，則可長成正常的高度

圖3-23　吉貝素對植物的影響： A.圖左側為以吉貝素處理的阿拉伯芥，圖右側為未經吉貝素處理的矮莖阿拉伯芥。

圖3-23　吉貝素對植物的影響： B.圖左側為矮莖之高麗菜，右側為每週用吉貝素處理一次，共處理8週之高麗菜。

吉貝素 • 促進植物開花 • 促進單子葉植物種子萌發

3-3.3細胞分裂素（cytokinins；CK） • 細胞分裂素主要分布： • 細胞分裂素除了刺激細胞分裂外，並有延遲葉片老化及抑制頂芽優勢等功能。 • 分生組織 • 發育中的果實和種子

圖3-24 細胞分裂素對蠶豆植株上葉片老化的影響：連續四天在一個初生葉的上表皮噴灑細胞分裂素，此葉片的老化現象因而延緩（圖右葉片）；另一葉片未經細胞分裂素處理，呈黃色（圖左葉片）。

細胞分裂素和生長素常用在組織培養中，此外，細胞分裂素在農業上常用來延長葉菜類及花卉的壽命細胞分裂素和生長素常用在組織培養中，此外，細胞分裂素在農業上常用來延長葉菜類及花卉的壽命

3-3.4離層素（abscisic acid；ABA） • 在成熟或老化的葉內含量較多，故被誤認為和落葉、落果有關 • 抑制種子及芽的萌發，故又稱為休眠素，這個機制對植物適應溫度的變化非常重要

溫帶和亞熱帶的植物，果實在秋天成熟後，種子內通常會含有相當高的離層素，以保持休眠狀態而不會萌發溫帶和亞熱帶的植物，果實在秋天成熟後，種子內通常會含有相當高的離層素，以保持休眠狀態而不會萌發 • 當春天到來時，因離層素含量漸減，於是可以萌發　

逆境激素 • 離層素尚可對抗逆境，當植物體嚴重缺水時，葉內的離層素會大量增加，使氣孔關閉以延緩植物枯萎的時間，因此，離層素又有逆境激素之稱

拮抗作用 • 離層素對生長素及吉貝素都具有拮抗作用 • 能抑制生長素促進莖延長的作用，及抑制吉貝素促進單子葉種子的萌發

3-3.5 乙烯（ethylene） • 乙烯是植物激素中唯一以氣態存在的激素 • 十九世紀末，有科學家發現路旁瓦斯照明燈的導管破裂會造成樹木無端落葉 • 1901年，俄國科學家發現煤氣燈燃燒所釋出的物質，會造成豌豆苗莖的生長受抑制，呈現粗短、肥大和莖彎曲生長的現象

圖3-25　豌豆苗經乙烯處理的模式圖：乙烯處理造成豌豆苗呈現莖粗短、肥大、彎曲等現象，乙烯濃度愈高，反應愈大。圖3-25　豌豆苗經乙烯處理的模式圖：乙烯處理造成豌豆苗呈現莖粗短、肥大、彎曲等現象，乙烯濃度愈高，反應愈大。

科學家發現成熟的橘子會放出一種使香蕉提早成熟的氣體，因此，建議牙買加 農業部在水果出口時，不要把它們放在一起，以避免香蕉在船上熟爛 • 1934年左右，英國的科學家證明果實成熟時，會釋放出乙烯　

乙烯 • 為分子最小的植物激素 • 果實成熟時就有乙烯產生 • 種子、花、葉及根等器官，也都含有這種成分

乙烯微溶於水，易氣化，很容易經由擴散作用分布到植物體的各部分乙烯微溶於水，易氣化，很容易經由擴散作用分布到植物體的各部分 • 在生理功能上，乙烯可促進果實的成熟 • 在農業上，果農常在水果青綠時採收，以方便運送，等送達目的地後，再用乙烯催熟，如此，可得到鮮艷可口的水果

圖3-26　用乙烯催熟番茄果實：左邊未經乙烯處理，右邊經乙烯處理者，成熟速度較快。圖3-26　用乙烯催熟番茄果實：左邊未經乙烯處理，右邊經乙烯處理者，成熟速度較快。

葉子老化時，生長素濃度下降，乙烯生成，葉柄處會產生離層使葉子脫落葉子老化時，生長素濃度下降，乙烯生成，葉柄處會產生離層使葉子脫落 • 離層素與老葉脫落無直接關係

植物激素具有多樣化的功能，彼此間具有拮抗作用或加成作用（如組織培養中的生長素及細胞分裂素）植物激素具有多樣化的功能，彼此間具有拮抗作用或加成作用（如組織培養中的生長素及細胞分裂素） • 植物的生長並不能單用一種激素來解釋其作用原理

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