第五章生物膜

第五章生物膜 • ◆第一节生物膜的组成和结构 • ◆第二节生物膜的功能

Biological Membrane 第五章生物膜 • 所有的细胞都以一层薄膜将它的内含物与外界环境分开。 • 另外，大多数细胞中还含有许多内膜系统，组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器。 • 例如: 线粒体、细胞核、内质网、溶酶体和叶绿体等。细胞膜以及各种细胞器的外膜通称为生物膜。

生物膜

第一节、生物膜的组成和结构 • 一、生物膜的组成 • 主要由脂质（主要是磷脂和胆固醇）、 • 蛋白质（包括酶）和多糖类组成， • 水和金属离子等。 • 生物膜的组成，因膜的种类不同而有很大的差别。

1、构成生物膜的主要物质 （1）脂质 (Lipid) • 脂质是构成生物膜最基本的结构物质 • 脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂等，其中以磷脂为主要成分。

磷脂Glycerophospholipids • 主要是磷酸甘油二脂。甘油中第1，2位碳原子与脂肪酸酯基（主要是含16碳的软脂酸和18碳的油酸）相连，第3位碳原子则与磷酸酯基相连。不同的磷脂，其磷酸酯基组成也不相同。

磷脂的结构类型

卵磷脂的结构

脂肪酸 • 饱和脂肪酸：硬脂酸（18碳脂肪酸）、软脂酸（16碳脂肪酸）、花生酸（二十碳酸）等。 • 不饱和脂肪酸：油酸（18碳一烯酸[9]）、亚油酸（18碳二烯酸[9，12]）、亚麻酸（18碳三烯酸[9，12，15或6，9，12]）、花生四烯酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸。 • 必需脂肪酸：维持生长所需的，体内又不能合成的脂肪酸。

磷脂的特点 • 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂性的脂肪酸链，是优良的两亲性分子。 • 磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能够形成双层脂膜结构或微团结构。 • 磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双层脂膜。 • 磷脂的这种性质，使它具有形成生物膜（双层脂膜）的特性。

磷脂的两亲性结构 • 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链，是优良的两亲性分子极性端非极性端

磷脂的排列方式

鞘氨醇磷脂的结构

胆固醇Sterols • 胆固醇是一种类脂化合物, 在生物膜中含量较多。 • 胆固醇以中性脂的形式分布在双层脂膜内，对生物膜中脂类的物理状态有一定的调节作用，有利于保持膜的流动性和降低相变温度。

糖脂Glycosphingolipids • 糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。 • 糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。 • 动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。 • 结构为：半乳糖

脑苷脂中所含的高级脂肪酸 • 脑苷脂中所含的高级脂肪酸有：二十四酸、二十四烯酸和-羟二十四酸等。这些脂肪酸以酰胺键形式与神经鞘氨醇中的氨基相连。 • 细菌和植物的细胞膜中糖脂含量较多。这类糖脂结构比较复杂，主要为甘油的衍生物。

（2）、膜蛋白质 • 生物膜中含有多种不同的蛋白质，通常称为膜蛋白。 • 根据它们在膜上的定位情况，可以分为外周蛋白和内在蛋白。 • 膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜实施功能的基本场所。

1、外周蛋白peripheral protein • 这类蛋白约占膜蛋白的20－30%，分布于双层脂膜的外表层，主要通过静电引力或范德华力与膜结合。 • 外周蛋白与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。 • 外周蛋白能溶解于水。

pH改变、螯合剂、尿素、碳酸盐可除去外周蛋白pH改变、螯合剂、尿素、碳酸盐可除去外周蛋白外周蛋白外周蛋白和膜内（嵌入）蛋白嵌入（膜内）蛋白糖蛋白去污剂

外周蛋白与膜的连接是可逆的 • 许多外周蛋白通过与嵌入蛋白的亲水区域或膜脂的极性头部以静电作用或氢键结合到膜上，通过温度的改变或破坏静电或破坏氢键作用（如加入螯合剂、尿素、碳酸盐或改变pH）可被释放出来。 • 这些外周蛋白可作为膜结合酶的调节因子、或作为连接膜内蛋白与胞间结构的中介物、或一些膜蛋白的流动性。

2、内在蛋白integral protein • 内在蛋白约占膜蛋白的70-80%，蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。 • 这类蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水键与膜脂相结合，而且不容易从膜中分离出来。 • 内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分，由于没有水分子的影响，多肽链内形成氢键趋向大大增加，因此，它们主要以-螺旋和-折叠形式存在，其中又以-螺旋更普遍。

膜内（嵌入）蛋白与脂通过疏水作用维系在膜中膜内（嵌入）蛋白与脂通过疏水作用维系在膜中嵌入蛋白通常富含疏水氨基酸区域（可在中间段，也可在氨基端或羧基端），有些可有多个疏水序列，如-螺旋，可横贯整个膜脂双分子层。

内在蛋白

膜内（嵌入）蛋白（Integral Membrane Proteins)

3、有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上（脂锚定膜蛋白）3、有些外周膜蛋白共价泊锚在膜脂上（脂锚定膜蛋白）有些膜外周蛋白与膜脂有一个或多个共价结合位点，如长链脂肪酸、或磷脂酰肌醇糖基化衍生物。连接的脂提供了一个疏水的锚以插入脂双分子层。

脂锚定膜蛋白 鞘糖脂磷脂酰肌醇

膜蛋白是不对称的 糖蛋白分布的不对称反映了功能的不对称；许多膜蛋白在双分子层上有一定的取向，很少发生翻转的情况，即时有，flip-flop也非常慢。蛋白质分布的不对称往往还与组成膜上的泵相关。

细胞与细胞相互作用：四种膜内蛋白作用类型 配体结合域黏附域类免疫球蛋白域凝集素域

（3）糖类 • 生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们大多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合。 • 糖类在膜上的分布是不对称的，全部都处于细胞膜的外侧。生物膜中组成寡糖的单糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。 • 生物膜中的糖类化合物在信息传递和相互识别方面具有重要作用。

膜蛋白中的糖类

二、生物膜的结构 • 生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜

1．单分子层膜 • 单分子层膜是由高度有序排列的双亲性分子形成的单分子层膜结构。单分子层可以在气-液、气-固、液-液和固-液等界面形成，其中，空气-水界面形成的单层膜最重要。 • LB膜技术是制备单分子层膜的主要方法。LB膜技术是由Langmuir 和Blodgett发明的膜制备技术，所以称为LB膜技术。

2．双层类脂膜 • 这类膜是指具有双分子厚度，能有效分隔水溶液的超薄类脂膜。双层类脂膜的厚度小于10 nm，具有两个界面，不透光。双层类脂膜可以将溶液分隔成两个部分，是模拟细胞膜内、外环境的理想模型，在生物化学体系研究中具有重要意义。

生物膜的结构

3．脂质体 • 是指由磷脂形成的封闭的双分子层球形或椭圆形的囊泡结构。 • 由于脂质体在结构上与细胞相似，因此，是研究细胞膜的结构与功能的理想模型。

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第二节生物膜的功能 • 生物膜具有： • 1、保护 2、转运 • 3、能量转换 4、信息传递 • 5、运动 6、免疫 • 等生物功能。

1．保护功能 • 在细胞或细胞器中，生物膜第一个重要作用是将其内含物质与外界环境分隔开来，使之成为具有特殊功能的独立个体。 • 生物膜能够保护细胞或细胞器不受或少受外界环境因素改变的影响，保持它们原有的形状和完整结构。

2．转运功能 • 细胞或细胞器需要经常与外界进行物质交换以维持其正常的功能。 • 细胞或细胞器通过生物膜，从膜外选择性地吸收所需要的养料，同时也要排出不需要的物质。 • 在各种物质跨膜转运过程中，细胞膜起着重要的调控作用。

生物膜和运输 Biological Membrane and Transport

（1）被动转运 • 物质从高浓度的一侧，通过膜转运到低浓度的另一侧，即沿着浓度梯度（膜两边的浓度差）的方向跨膜转运的过程。 • 这类转运是通过被转运物质本身的扩散作用进行的，是一个不需要外加能量的自发过程。 • 许多物质的被动转运过程需要特殊的蛋白载体帮助。

被动运输是由膜蛋白促进的顺浓度梯度的扩散 • 生物体内的简单扩散因膜把胞内和胞外环境所阻止，膜是一种选择性通透屏障，要通过脂双分子层，极性分子或带电溶质必需解除水化膜的水的作用，然后透过约3nm 的介质（膜）。 • 水是一种例外，可很快透过生物膜，机制尚不清楚，膜两侧溶质浓度差异大时，渗透压的不平衡引起膜两侧水的流动，直至两侧的渗透压相等。 • 极性溶质或离子的过膜运输由膜上的蛋白降低活化能而对特异的物质提供过膜路径而过膜的双分子层，引起促进扩散。

溶质通过透过性膜的移动 带电不带电

葡萄糖运输进入红细胞模型 1.D-Glc与T1特异结合降低构象改变的活化能 2.T1转变为T2影响Glc跨膜通道 3.Glc由T2释放到胞质 4.T2构象变回T1

转运通道

氯化物和碳酸氢盐跨红细胞膜的运输为协同运输（Cotransport）氯化物和碳酸氢盐跨红细胞膜的运输为协同运输（Cotransport） • 红细胞存在另一种促进扩散系统—阴离子交换体，这对于肌肉及肝脏中CO2回到肺中的运输是必需的。呼吸组织产生的废气—CO2由血浆进入红细胞，在红细胞中转化为HCO3-，HCO3-重新回到血浆中被运输到肺组织。因HCO3-比CO2的溶解度大，这种变化增加了由组织到肺的CO2运输的血容量，在肺中HCO3-重回红细胞被转化为CO2，被缓慢呼出。 • 氯化物-碳酸氢盐交换体也被称为阴离子交换蛋白，可增加HCO3-对红细胞膜的透过，这一系统也被称为协同运输系统。

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