INTERACCIONES POBLACIONALES EN AGROECOSISTEMAS

1. INTERACCIONES POBLACIONALES EN AGROECOSISTEMAS En perspectiva productivista (corto plazo): el diseño y manejo de AESs apunta a simplificar redes tróficas, eliminando componentes perjudiciales o “innecesarios” y que aumentan costos, bajan rendimientos y complican el manejo. En perspectiva de máxima producción sustentable (largo plazo) : el diseño y manejo de AESs se basa en uso intensivo de conocimiento en la manipulación y potenciación de interacciones bióticas que ofrecen servicios ecosistémicos (ej.biorregulación; reciclado, purificación; protección….)

2. 1. CONSECUENCIAS ECOLÓGICAS (funciones emergentes) A. Dinámica de materia y energía; B. Formación de suelo, reciclado de nutrientes y detoxificación; C. Sucesión ecológica y organización comunitaria; D. Regulación poblacional. 2. CONSECUENCIAS EVOLUTIVAS A. Selección por habilidad y por tolerancia competitiva; B. Co-evolución depredador / presa; C. Eficiencia simbiótica y co-evolución de simbiontes; D, nicho biogeoquímico. 3. IMPLICANCIAS AGRONÓMICAS A. Aumento de productividad y estabilidad de cosechas (ej. complementariedad (RYT, LER); mutualismos; facilitación) B. Pérdidas de producción por competencia, depredación y parasitismo; C. Biocontrol de plagas, malezas y enfermedades; D. Potenciación rizosférica / nutrición mineral; E. Conservación poscosecha; F. Digestión ruminal / asimilación entérica …..otras.

3. INTERACCIONES BIÓTICAS Y REGULACIÓN DE LAS POBLACIONES • Factores y procesos BIÓTICOS •  AUTORREGULACIÓN DENSO-DEPENDIENTE •  INTERACCIONES POBLACIONALES (= ó # nivel trófico) BIORREGULACIÓN • 2. Factores y procesosABIÓTICOS • ESTRÉS FÍSICO (climáticos / edáficos) • DISTURBIOS (tipo, frecuencia, intensidad) 3. Interacciones de F y P BIÓTICOS X ABIÓTICOS

4. TIPOS DE INTERACCIONES POBLACIONALES Fitness Sp. A M ó S + F ó C Ho 0 C spp. D y P A ó I - + 0 - Fitness Sp. B

5. TIPOS DE INTERACCIONES POBLACIONALES Fitness Sp. A M ó S + F ó C Ho 0 C spp. D y P A ó I - + 0 - Fitness Sp. B

6. + + • MUTUALISMO (int.facultativas) ó SIMBIOSIS (int.obligadas) • Ejemplos de interés agronómico: • Polinizadores / plantas entomógamas • Rizobios / leguminosas; • Hongos endófitos / pastos ; • Endozoocoria: vertebrados e invertebrados / frutos y semillas • Micorrizas / plantas vasculares terrestres • Hongos / bacteria cianofíceas (líquenes) • Bacterias ruminales / rumiantes

7. POLINIZACIÓN Ca. 200.000 spp.: invertebrados (Hymenoptera, Coleoptera, Lepidoptera, Diptera) y vertebrados (pájaros y murciélagos). Funciones 1.Conservación de biodiversidad, variabilidad y deriva génica. 2. Producción de alimentos(> 30% de la producción global) : frutales, oleaginosos, leguminosas, cucurbitáceas. MIEL. 3. Biorregulación: enemigos naturales de plagas. AMENAZAS: polinizadores nativos específicos en riesgo de extinción por pérdida de hábitat, plaguicidas y competencia con abeja doméstica.

8. FIJACIÓN (reducción bioquímica) SIMBIÓTICA DE N2 ATMOSFÉRICO N2 + 8H+ + 8e- + 16 ATP = 2NH3 + H2 + 16ADP + 16 Pi Rhizobium Bradyrhizobium Mesorrhizobium Azospirillum El costo de fijar 1 g de N es de 8 a 12 g de glucosa (Gutschick 1981) sin incluir el costo de construcción y mantenimiento de estructuras espoecializadas (ej. Nódulos) Aprox.140 Mt N2 / año en ecosistemas terrestres + 200 a 300 Mt/año en ecosistemas marinos.

9. La agricultura es la causa principal de desequilibrio en el ciclo global del N: principales consecuencias. 1. Aumento de la concentración atmosférica de N2O (310 veces más potente como GEI que el CO2); 2. Contaminación de napas de agua y riesgos sanitarios; 3. Pérdidas de nutrientes del suelo como de Ca,Mg y K; 4. Acidificación de suelos, cursos de agua y lagos; 5. Eutrofización de estuarios y costas marinas; 6. Aumento de secuestro de C en algunos ecosistemas terrestres; 7. Aceleración de la pérdida de biodiversidad, especialmente de plantas fijadoras y/o eficientes en uso de N y de los microorganismos simbióticos (obligados); 8. Pérdida de recursos pesqueros Ref.: Vitousek et al. 1997. Human alteration of the global nitrogen cycle: sources and consequences. Ecological Applications 7: 737-750

10. Otros simbiontes … • HONGOS ENDÓFITOS / PASTOS Protección anti-herbívoros y tolerancia a estrés. • MICORRIZAS : intracelulares ó MArbusculares ó MVA y extracelulares ó ectomicorrizas (en bosques). Aumenta captura de P por plantas y formación de suelo y remediación de suelos degradados. • LÍQUENES : Micobionte + fotobionte Fijación de N (diazotróficos; > 1300 especies con cianobacterias como fotobionte); formación de suelo; biosensores de contaminación atmosférica por SO2. Líquen con Nostoc sp. cianobacteria) Cefalopodio de un líquen con hifas del hongo,H y cianobacterias, C.

11. Estudios de caso: 1. Fijación simbiótica de N2 en bosques tropicales Conceptos clave: sucesión secundaria; complementariedad de nicho biogeoquímico; feed-back compensatorio; secuestro de carbono El ProyectoAgua Salud busca comprender y cuantificar los servicios ecológicos, sociales y económicos que proveen los bosques tropicales en la cuenca del Canal de Panamá. An Integrated Ecosystem Services Projecthttp://www.ctfs.si.edu/aguasalud/

12. Hechos y cuestiones: • La capacidad de bosques tropicales para acumular C atmosférico puede estar limitada por la disponibilidad de N; • La principal fuente de N en ese ecosistema es el fijado por leguminosas simbióticas (se estima que puede proveer 50% del N necesario para almacenar 50Tm de C/ha) • ¿es posible que dicha fuente pueda soportar las altas demandas de N durante una sucesión secundaria luego del desmonte y uso agrícola del ecosistema ? • ¿es posible que la tasa de fijación y la biomasa acumulada establezcan un retrocontrol negativo? • ¿existe diferenciación de nicho funcional entre especies fijadoras a lo largo de la sucesión ?

13. Inga sp. Acumulación de biomasa y fijación de N2 en bosques recolonizados luego de desmonte y ganadería: a, C acumulado en biomasa aérea y subterránea; b, masa de nódulos/ha en leguminosas y c, requerimiento calculado de N atmosférico necesario para sostener la tasa de acumulación de C en la figura a. Contribución de diferentes especies leguminosas simbióticas:Inga cocleensis, Tachigali versicolor, Inga pezizifera, Inga thibaudiana, Lonchocarpus latifolius, Platymiscium pinnatum, Andira inermis Ref.: Batterman et al. 2013. Nature

14. 2: Fijación de N2 en soja y fertilización N en posfloración Efecto del glifosato sobre la fijación simbiótica en soja RR • La productividad de m.s. y la duración de la floración aumentó con la disponibilidad de N en esta fase. • Se evaluaron 3 fuentes de N a los granos: absorción de N mineral; fijación simbiótica y removilización desde estructuras vegetativas; • La fertilización N aumentó la absorción y la removilización pero disminuyó la fijación. La actividad nitrogenasa (reducción de acetileno) de Bradyrhizobium japonicum fue inhibida durante estadios tempranos de crecimiento de soja RR, indicando reducción de la capacidad de fijación de N Ref.: Zablotowicz RM & Reddy KN 2004. Impact of glyphosate on the Bradyrhizobium japonicum symbiosis with glyphosate-resistant transgenic soybean: a minireview. J.Environ.Qual. 33: 825-831 Ref.: Kinugasa et al 2012.Demand and supply of N in seed production of soybean (Glycine max) at different N fertilization levels after flowering. J.Plant Res.125(2):275-81

15. 0 + FACILITACIÓN o COMENSALISMO • Mecanismos de Facilitación Ecológica • Refugio de estrés físico (“plantas nodrizas”) • Refugio de predación (cultivos asociados) • Refugio de competencia / seudo-competencia • Aumento de recursos (ej. soporte de epífitas) • Transporte (ej. ectozoocoria; efecto zafari Ibis/ganado) • Transferencia alelopática (ej. mariposas monarca) Hormigas protegiendo pulgones que segregan melaza Funciones: restauración de ecosistemas degradados; biorregulación; formación de suelo; conservación de biodiversidad; productividad primaria y secundaria.

16. (-) Ganado (0) x Bubulcus ibis(+) x anfibios (-) Efecto “zafari” EPIFITIA

17. Sensibles a toxina Bt Co-adaptación Mimetismo (adaptación) Sauces y álamos Danaus plexippus Mariposa Monarca Limenitis archippus Aphelocoma coerulescens Las larvas alimentadas sobre asclepias dan nacimiento a crisálidas que en octubre migran más de 4500km, desde el sur de Canadá hasta el centro de México (Reserva de Biósfera de Mariposa Monarca). Contiene glicósido cardíaco tóxico para vertebrados Asclepias spp.

18. Arctium minus Xanthium strumarium Dispersión ectozoócora Distancia máxima variable con característas de frutos/semillas y la piel del animal trasportador Curvas de decaimiento de semillas ubicadas experimentalmente sobre vacas (símbolos llenos) o caballos (símbolos vacíos), en diferentes ambientes: círculos = bosques; triángulos= vegetación herbácea alta; cuadrados = praderas bajas.Los valores son promedios de 3 ambientes x 2 años. Ref.: Couvreur M. et al. 2005. Experimental assessment of plant seed retention times in fur of cattle and horse. Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants 200: 136 – 147.

19. Plantas Nodrizas como islas de reclutamiento en ambientes desfavorables. (proveen sitios seguros) • Mecanismos de facilitación: 1) aumento de disponibilidad de recursos limitantes (fertilidad del suelo, agua); 2) mejora micro-climática (sombra, HR); 3) protección anti-herbívoro; 4) perchado de aves. • Mecanismos de interferencia y seudo-competencia: 1) competencia por recursos;2) alelopatía; 3) refugio de herbívoros FACILITACIÓN INTERFERENCIA Año mas seco Año más húmedo Ref.:Francisco M Padilla F.M & F.Pugnaire 2006 The role of nurse plants in the restoration of degraded environments.

20. CULTIVOS ASOCIADOS : mejora ambiental; protección por repulsión aleloquímica; refugio de enemigos naturales; atracción de polinizadores. Cultivos de cobertura (Oxalis pes-caprae) invernales en vid: mejora aireación de suelo, provee polen para abejas en invierno y controla malezas + intersiembra de cebada. Maíz / Piretro en cultivos orgánicos Hortícolas + ornamentales (plantas acompañantes, repelentes o trampas) Centeno en maíz

21. 0 – AMENSALISMO O INHIBICIÓN Ej alelopatía y antibiosis • Penicillum notatum libera penicilina inhibe el crecimiento de bacterias • Streptomyces griseus libera estreptomicina que inhibe el crecimiento de bacterias • Las raices de avena (Avena sativa) libera escopoletina que inhibe la germinación de malezas (en general cereales de invierno, crucíferas y leguminosas liberan aleloquímicos  rotaciones y coberturas para el manejo de malezas) • Convolvulus arvensis exhuda aleloquímicos que inhibe el crecimiento de trigo. • Los árboles adultos (acumulación de broza) retardan la germinación o el crecimiento de sus propias plántulas o de otras especies. Ej: coníferas, casuarinas, eucaliptus.

22. Tagetes minuta (chinchilla) Acción herbicida: Terpenos en aceites escenciales de chinchilla (Tagetes minuta) pueden inhibir germinación de malezas (ej.Echinochloa sp, Cyperus sp) pero también de cultivos (ej.Lotus sp.) y el crecimiento radicular de maíz. Acción fungicida, bactericida y acaricida: controla Fusarium oxisporum (agente de dumping-off) y hongos entomopatógenos como Ascosphaera apis, al ácaro Varroa destructor y la bacteria Paenibacillus larvae que afectan a las abejas domésticas (Eguarás et al. 2005) Varroa destructor