Cours Master M2 Orsay 2005 H Cochard

1. Cours Master M2 Orsay 2005H Cochard Hacke UG and Sperry JS 2001. Functional and ecological xylem anatomy Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 4:97-115.

2. Objectifs de l’article • Article de Synthèse • Relations structure/fonction du xylème • Transport de l’eau à longue distance • Conséquences écologiques • Perspectives de recherche

3. Fonctions du bois (xylème) • Circulation de la sève brute • Support mécanique • Stockage : réserves carbonées, azotées, eau

4. Quercus rubra Structure du bois Photo F Ewers Photo H Cochard

5. Structure du bois Pin Bouleau Chêne

6. Le bois des conifères

7. Le bois des feuillus À pores diffus À zone poreuse

8. Relations structure/fonction et contraintes évolutives • Efficacité à conduire la sève (efficience hydraulique) • Sûreté : pérennité, réponse aux contraintes environnementale (hydriques et thermiques) • coûts énergétiques de construction

9. Efficience hydraulique du xylème • L’efficience hydraulique est fonction de R4 • (loi de Hagen-Poiseuille) • Quand R augmente: • Efficience augmente bcp • coût diminue • Quid de la sûreté ? From Tyree et al 1994

10. La sève s’évapore dans les feuilles en passant à travers les stomates La sève brute circule dans l’aubier.. Aubier Bois de coeur L’eau du sol est absorbée par les racines …dans des vaisseaux et des trachéides Circulation de l’eau dans l’arbre

11. Fraxinus excelsior Importance des résistances foliaires Les axes les plus vieux ont des systèmes conducteurs moins efficients Distributions des Résistances dans l’Arbre From Cochard et al 1997 et unpublished results

12. Xylem conduits in veins Mesopyll cell wall Mesopyll cell symplasm Evaporation in stomatal chambers Understanding water pathways in leaves… Apoplasmic Symplasmic Gaseous

13. AQUAPORINS Tajkhorshid, E., Nollert, P., Jensen, M.O., Miercke, L.J., O'Connell, J., Stroud, R.M., and Schulten, K. (2002). Science 296, 525-530 http://nobelprize.org/chemistry/laureates/2003/chemanim1.mpg Why should symplasmic resistances be variable? Because water molecules cross cell membranes through a Nobel prize winning molecule :

14. Conséquences fonctionnelles d’un xylème plus efficient ? • Conduit plus d’eau pour un même dY • Conduit mieux l’eau (dY plus faibles) • Conséquences sur la croissance des organes

15. Validation expérimentale Relation hydriques au cours d’une journée Psève = Psol - rgh - RH.Flux From Cochard et al 1997

16. Gradient de pression dans le xylème des Séquoia De nuit: Evap=0 Pnuit = Psol - rgh De jour: Evap>0 Psève = Pnuit - RH.Evap From Koch et al 2004

17. Perte de turgescence cellulaire et croissance cellulaire Modèle de croissance cellulaire de Lockhart (1965) (dV/dt)/V = F (P-Y) (dV/dt)/V : vitesse relative d’allongement • : coefficient d’extensibilité de la paroi P : pression de turgescence Y : pression de turgescence seuil permettant la croissance Quand P diminue, la croissance diminue

18. Hauteur et croissance foliaire du Séquoia géant From Koch et al 2004

19. Sûreté • Pourquoi le diamètre des conduits est limitée et si variable ? • Quelles limites fonctionnelles liées au diamètre des conduits ? • Y a-t-il un trade-off efficience/sûreté ? • Y a-t-il un trade-off sûreté/coût ?

20. Sap ascent in trees : a vulnerable pipeline ? • Sap is transported in xylem conduits under negative pressures • Two theoretical physical limitations for such a transport • Forces on water : Sap Cavitation • Forces on wall : Wall Collapse

21. tige feuille Techniques d’étude de l’embolie observation Photos H Cochard

22. DSM 4615 Physical Acoustic Corp. I15I (100-300 khZ) TechniqueAcoustiqueUltrasonique(Tyree et al 1984) Cavitation Event = Ultrasonic Acoustic Events

23. XYL’EM PLC = 1- Conduit embolisé www.instrutec.fr Technique Hydraulique(Sperry et al 1988) Conductance Initiale Conductance Saturatée % embolie = % perte de conductance hydraulique

24. Microscope r 0 0.5 1 Réservoir Aval Light Réservoir Amont Utilisation de la force centrifuge pour induire de l’embolie (Cochard 2002) Conductance du segment: K= (dr/dt) / 0.5 r w2 [R2 – (R-r)2] Microscope Pression négative du Xylem P= -0.5 rw2R2 From Cochard et al 2005

25. Conifères (Abies lasiocarpa) % d’embolie Peu d’embolie hivernale Sperry et Sullivan, 1992 Diversité de la vulnérabilité des espèces à l’embolie hivernale

26. (Acer saccharum) Développement progressif de l’embolie hivernale Sperry et al, 1988 Feuillus à pores diffus

27. (Quercus petraea) Développement rapide de l’embolie hivernale T < 0°c Cochard et al, 1992 Feuillus à zone initiale poreuse

28. Wang et al, 1992 ZIP Pores diffus Conifères

29. r Pgaz Peau Des bulles d’air se forment dans la glace Mécanismes de formation de l’embolie hivernale Stabilité des bulles d’air Pgaz - Peau < 2t/r Pgaz - Peau > 2t/r Pas d’embolie embolie

30. Effet de la taille des vaisseaux Taille des bulles augmente avec le volume des conduits 2t/r Taille des bulles augmente avec le diamètre des conduits

31. Embolie hivernale • Très dépendante de la taille des conduits • Conséquences écologiques sur la distribution des espèces et leur phénologie

32. Cavitation liée au stress hydrique • Quelles bases anatomiques ? • Quels Trade-offs ? • Quels conséquences fonctionnelles et écologiques ?

33. Pcav= -2.5 MPa P50 = -3.2 MPa Courbes de vulnérabilité à l’embolie Pinus sylvestris

34. Taux d’embolie Potentiel hydrique, MPa 6 espèces du genre Quercus From Tyree et Cochard 1996

35. Pétioles Tiges Segmentation de vulnérabilité du Noyer Embolie des pétioles et chute des feuilles From Tyree et al 1993

36. shade Full light Phenotypic variability From Cochard et al 1999

37. Cavitation et taille des conduits Pas de trade-off clair efficience hydraulique / résistance à la cavitation From Tyree et al 1994

38. Mécanisme de formation de l’embolie • Phase liquide vers phase gazeuse • Dépend de la tension de la sève • Indépendant de la taille des vaisseaux • Rupture d’un ménisque air/eau aux bornes des vaisseaux • Hypothèse du « germe d’air » (Zimmermann 1983) Pa-Pe = 2t/rm (loi de Laplace/Jurin) Pa-Pe > 2t/r AIR WATER Pore r Pa=0 Pe<0

39. Conifères Feuillus Les ponctuations

40. Cruiziat & Tyree 1990 « air seeding » hypothesis Méchanisme de formation de l’embolie

41. Conséquences fonctionelles de la cavitation From Cochard et al 1996

42. Noyer Chêne sessile Effets de la fermeture stomatique sur l’état hydrique de l’arbre La fermeture stomatique évite le développement d’un déficit hydrique intense dans l’arbre

43. Y Provoking 90 % stomatal closure Y Provoking 10 % embolism Embolie et fonctionnement des stomates Couplage entre fermeture stomatique et risque de cavitation

44. Sensibilité à la cavitation selon les espèces

45. Sensibilité à la cavitation et résistance à la sécheresse

46. Vulnérabilité à la Cavitation • Pas lié à la taille des conduits = pas de trade-off hydraulique • Lié à la structure des ponctuations (Trade-off hydraulique ?) • Limite le fonctionnement stomatique • Contribue à la résistance à la sécheresse • Quel est le coût de la cavitation ?

47. Hacke et al 2001Oecologia 126:457-461 Densité du bois, anatomie et cavitation Corrélation entre densité du bois, la vulnérabilité à l’embolie et la rigidité mécanique des parois

48. « coût » de la résistance à la cavitation ?

49. Wall collapse in pine needles during dehydration (Cochard et al 2004) Pinus cembra 0 MPa Cryo-SEM

50. Wall collapse in pine needles during dehydration Pinus cembra -4 MPa No cavitation Wall deformation for tracheids in contact with living cells (thinner walls)