Klass Gammaproteobakterid

1. Klass Gammaproteobakterid

2. Klass Gammaproteobakterid Kokku kuulub klassi 14 seltsi. Gamma-proteobaktereid on fenotüüpiliselt palju uuritud, sest siia kuulub palju meditsiiniliselt olulisi liike, nagu enterobakterid. Tegelikult on ka selles alamhõimkonnas fenotüübiline kirevus suur. Gammarühmas on fototroofe (purpursed väävlibakterid), kemotroofe, niitjaid baktereid (Beggiatoa, Thiothrix, ), pseudomonaadid, jne. Vinogradski joonistus niitjast väävlit oksüdeerivast bakterist Beggiatoa

3. Klass Gammaproteobakterid Autotroofidest kuuluvad gammarühma osad väävlit oksüdeerivad bakterid ja purpursed väävlibakterid

4. Klass Gammaproteobakterid Heterotroofidest on enim läbi uuritud sugukond Enterobacteriaceae

5. Selts Chromatiales Siia kuuluvad purpursed väävlibakterid. Anoksügeensed fotosünteesijad. Perekondi: Chromatium Lamprocystis Thiocapsa Thiopedia Thiospirillum Ectothiorhodospira Fotosünteesil kasutavad välise redutseerijana väävliühendeid (H2S, tiosulfaat), mille oksüdatsiooni vaheprodukt elementaarväävel ladestub ajutiselt rakku väävliteradena.

6. Selts Chromatiales Purpurne S-bakter Chromatium on üks suuremaid baktereid. Pildil on ta näha faaskontrastmikroskoobis. Näha on tema punane värvus ja väävliterad raku sees.

7. Selts Chromatiales Fotol: (vasakult) Chromatium, Thiospirillum, Thiopedia. Rakkudes näha väävliterad.

8. Selts Chromatiales Thiopedia ränivetika ümber

9. Selts Xanthomonadales Tuntuim liik Xanthomonas campestris. Taimepatogeen. Kollaselt pigmenteerunud. Põhjustab taimedel kudede närbumist. Toodab ksantaankummi, mis ummistab taime juhtsooned ja taim ei saa enam vett kätte. Ksantaankummi kasutatakse toidupaksendajana. Xanthomonase limased kolooniad

10. Selts Xanthomonadales Lysobacter Perekond loodi 1978. a. Baktereid, kes praegu sinna kuuluvad, tunti küll ka varem, kuid siis klassifitseeriti neid perekondadesse Cytophaga, Flexibacter, Sorangium ja Myxobacter. 16SrRNA uuringud näitasid, et Lysobacter on omaette perekond ja ta on suhteliselt sarnane perekonnaga Xanthomonas ja ta paigutati proteobakterite hulka. Siia kuuluvad graamnegatiivsed pulgad, kes liiguvad libisevalt. Rakud on silindrilised, saledad ja võivad moodustada väga pikki filamente- kuni 70 mkm pikad. Need filamendid on ilmselt mittejagunenud rakud. Et Lysobacter liigub libisevalt, siis valguvad tema kolooniad tardsöötmel laiali ja võivad olla väga õhukesed ja suured.

11. Selts Xanthomonadales Lysobacter Lysobacter elab mullas, laguneval orgaanikal ja ka vees. Lysobacterite hulgas on palju eksoensüüme ja AB tootvaid tüvesid. Vees on nad tsüanobakterite lüüsijad ja sageli määratakse nende arvukust nii nagu faagidelgi lüüsilaike moodustavate ühikutega tsüanobakterite murul. Mullas ilmselt lagundavad lüsobakterid teisi baktereid ja võibolla ka mingeid orgaanilisi biopolümeere. Kõik lüsobakterid lagundavad näiteks kitiini ja seda saab kasutada nende isoleerimiseks. Lüsobakterid on huvitavad just seetõttu, et nad suudavad rünnata ja lüüsida elusaid tsüanobakterite rakke. Esmalt kahjustatakse kesta lüsotsüümiga või mõne lüsotsüümilaadse ensüümiga, seejärel seeditakse rakusisu ära. Heterotsüstid ja akineedid on vähe vastupidavamad, kuid lõpuks seeditakse ka nende sisu ja ainult kestad jäävad alles. Kuna lüsobakterite ekstraktid ei suuda teisi baktereid lüüsida, siis arvatakse, et lüütilised ensüümid on seotud Lysobacteri rakukestaga. Lysobacter liigub ise aktiivselt saagi poole, atraktandiks võib olla tsüanobakteriaalsel FS-l eralduv hapnik.Kui üks rakk miidis on lüüsitud, siis liigub Lysobakter edasi ja kinnitub uuele rakule niidis.

12. Selts Xanthomonadales Lysobacter Arvatakse, et lüsobakterid pole mingid kiskjad bakterid, vaid et nad lihtsalt armastavad samasuguseid tingimusi, nagu tsüanobakteridki ja seetõttu võib neid koos leida. Kui tekib toiduga raskusi, siis nad lüüsivad vahelduseks veidi tsüanobakteri rakke ka. Mitmeid uusi AB on isoleeritud Lysobacteritest: tsefabaktiinid, müksiin, lüsobaktiin jne. L. antibioticus toodab seentevastast AB müksiini, mida toodetakse ja kasutatakse veterinaarias mükooside raviks. Lysobacterid toodavad ka eksoensüüme, mis lüüsivad seenerakku, nii elusat kui ka surnud rakku. Saab kasutada seeneraku kesta mahavõtmiseks ja pärmiekstrakti valmistamiseks. Lysobakterid toodavad ka proteaase.

13. Selts Xanthomonadales Nevskia on jätketega veebakter

14. Selts Thiotrichales Perekonnad Achromatium, Beggiatoa, Leucothrix, Thioploca, Thiospira, Thiothrix, Thiomargarita. Neid baktereid nende hulgast, kes oksüdeerivad redutseeritud S-ühendeid ja kes pole fotosünteesijad, nimetatakse värvusetuteks S-bakteriteks. Beggiatoa on hästi läbi uuritud niitjas libisev väävlit oksüdeeriv bakter. Niidid sageli üksteisega läbi põimunud. Looduslikes Beggiatoa kultuurides on leitud väga erineva diameetriga niite: 1 m-120 m. Niidid koosnevad silindrilistest rakkudest ja võivad kasvada kuni 1 cm pikkuseks. Terminaalsed rakud on ümardunud. Kui toitainete varud ammenduvad, siis niidid lagunevad 3-10 raku pikkusteks juppideks. Looduses levinud H2S rikkas vees ja aeroobsete ja anaeroobsete tsoonide piirpindadel (mudas ja selle pinnal). Beggiatoa oli bakter, kellel Sergei Vinogradski näitas, et bakterid saavad energiat anorgaaniliste ühendite oksüdatsioonist. Pani aluse kemolitoautotroofsete bakterite uurimisele.

15. Selts Thiotrichales Beggiatoa, rakkudes näha väävliterad

16. Selts Thiotrichales Niitjas värvusetu väävlibakter Thiothrix. Rakkudes näha väävliterad. Thiothrixi niidid moodustavad rosette. Kinnitusplaatide kaudu agregeeruvad.

17. Selts Thiotrichales Leucothrixon samasugune rosette moodustav niitjas bakter, aga ta on heterotroof ja S-ühendeid ei oksüdeeri. Aeroobne merebakter, kes elab epifüüdina merevetikatel. Tal on küllalt suure diameetriga rakud ja huvitav elutsükkel. Stanier kirjeldas seda bakterit kui Thiothrixi värvusetut heterotroofset analoogi.

18. Selts Thiotrichales Leucothrixi filamendid on 2-3 mkm diameetriga ja võivad olla kuni 0.5 cm pikad. Filamentides on selgesti eristatavad rakuvaheseinad. Niidid ei liigu libisevalt. Kui keskkonnatingimused on ebasoodsad (vähe toitu), siis filamendi rakud ümarduvad ja muutuvad goniidideks, mis vabanevad enamasti niidi tipuosas. Goniidid liiguvad tahkel pinnal libisevalt, kinnituvad, moodustvad kinnitusplaadi ja moodustavad uue niidi. Kui goniide on rohkesti, siis nad võivad omavahel kinnitusplaatidega agregeerida ja moodustada roseti. Goniidid on seega edasikandumise vahenditeks. Samasuguseid goniide moodustab ka Thiothrix. Goniidid on funktsionaalselt sarnased sinivetikate hormogoonidega.

19. Selts Thiotrichales Väga huvitav on see, et Leucothrix võib rikkal söötmel kasvades end sõlme siduda. See võib tuleneda sellest, et üks filamendipool kasvab kiiremini kui teine ja nii tekib silmus, millest filament hiljem läbi kasvab. Selliseid sõlmi on täheldatud ka Thiothrixil. Kas Leucothrix ja Thiothrix on lähedased? Tundub, et on. Igatahes Thiothrixit, mis on kaotanud oma S-terad, on võimatu Leucothrixist eristada. Mõlemad on niitjad, moodustvad goniide ja rosette.

20. Selts Thiotrichales Thiomargarita namibiensis on suurim bakter (palja silmaga nähtav), kes oksüdeerib H2S nitraadiseoseliselt. Suurema osa raku ruumalast võtab enda alla suur nitraadivakuool. Rakkudes näha ka väävliterad.

21. Selts Thiotrichales Huvitav bakter on Thioploca. See on väga suur niitjas S-ühendeid oksüdeerv kemolitoautotroof, kelle mitut niiti ümbritseb ühine tupp. Niidid võivad olla kuni 7 cm pikad. Üksikud rakud ka väga suured: 15-40 mkm x 60 mkm. Need niidid moodustavad mere kaldaalade põhjas mikroobseid matte. Sellised tohutu pindalaga matid on kirjeldatud Tshiili ranniku lähedal. Thioplocal on näidatud, et need bakterid saavad S anaerobioosis oksüdeerida nitraadiseoseliselt. Nad denitrifitseerivad, moodustades nitraadist N2. Thioploca niidid ühises tupes

22. Selts Thiotrichales Piirkonnas, kus elab Thioploca, toodetakse vees fotosünteesil väga palju orgaanilist ainet. Seda settib ka mudasse ja mudas toimub väga aktiivne sulfaatide redutseerimine nende orgaaniliste ainete oksüdatsiooni arvel. Moodustuva sulfiid oksüdeerivad efektiivselt mudas Thioploca rakud, kasutades oksüdandina nitraati. On näidatud, et Thioploca rakud roomavad limatupest välja vette, kus nad koguvad rakkudesse “vakuoolidesse” nitraati (kuni 500 mM). Siis roomavad nad oma väävelvesinikurikkas mudas paiknevatesse niidituppedesse tagasi ja oksüdeerivad H2S veest varutud nitraadiga.

23. Selts Legionellales Siia kuuluvad perekonnad Legionella ja Coxiella. Legionella. Legionella on väike graamnegatiivne pulk, millel vöib olla ka limakapsel. Liiguvad 1-3 polaarse viburi abil. Nad on kemoorganotroofsed, neil puudub glükoosi transportsüsteem ja nad ei kasuta ka teisi suhkruid. C-allikana kasutavad aminohappeid. Tuntuim liik on L. pneumophila, mis põhjustab legionelloosi. Legionelloos on äge kopsupöletikulaadne haigus. Avastati 1976. a., kui Ameerika leegionäride kogunemisel 3000 osavötjast 189 haigestus ja 29 suri. Kui uuriti haiguse sümptoome, siis selgus, et legionelloosi oli ilmselt surdud ka palju varem, kuigi haigusetekitaja oli jäänud määramata.

24. Selts Legionellales Legionella on tavaline mulla- ja veebakter. Satub inimese hingamisteedesse aerosoolina näiteks saastunud öhukonditsioneerimisseadmetest. Bakterid paljunevad alveolaarsete makrofaagide fagosoomides. Toodavad tsütotoksilisi eksoproteaase, millega nad kopsukudet kahjustavad. 2-10 päeva pärast nakatumist ilmnevad gripi sümptoomid, lihase- ja peavalu. Siis ilmnevad körge palavik, kuiv köha ja valu rinnus ja kopsupõletik. Vöib esineda ka iiveldus ja köhulahtisus. Ravitakse erütromütsiiniga või rifampiiniga. Toodavad beeta-laktamaase ega ole tundlikud penitsilliinile ega tsefalosporiinile. 3-6% haiglapneumooniatest on põhjustatud Legionella poolt. Levinud just immuunpuudulike haigete hulgas. Et hoida haigust ära, peaks konditsioneerimisseadmeid puhastama (klooritama jne.)

25. Selts Legionellales Coxiella burnetii on Q-palaviku põhjustaja, rakusisene parasiit. Bakterit kannavad edasi puugid, kuid ta võib tungida inimorganismi ka hingamisteede kaudu aerosoolina. Coxiella moodustab spooritaolilisi tsüste, mistõttu püsib õhus eluvõimelisena pikka aega.

26. Selts Oceanospirillales Perekond Oceanospirillum. Perekond Oceanospirillum loodi 1973. a., aga bakterid, kes sinna kuuluvad, olid väga ammu tuntud ja neid klassifitseeriti perekonda Spirillum. Oceanospirillumil on jäik graamnegatiivne helikaalne rakukest. Rakud liiguvad bipolaarsete viburitega. Viburid on kimbus. Raku sees on PHB terad. Vanades kultuurides moodustuvad tsüstid. Okeanospirillid on aeroobsed kemoorganotroofidja aminohapped või orgaanilised happed on neile C-allikaks. Vajavad kasvuks merevett. Neid saab isoleerida mereveest, mädanenud meretaimedelt, merekarpe ümbritsevast mudast jm. Merespirillide isoleerimiseks peab kindlasti kasutama rikastuskultuure, sest nad enamasti ei domineeri, kuna on aeglase kasvuga. Spirille õnnestub paremini rikastada veest, kus on rohkesti org. ainet. Selektiivse C-allikana võib lisada suktsinaati või laktaati ja meresoolasid peab ka lisama. Nn synthetic sea water.

27. Selts Pseudomonadales Siia kuuluvad perekonnad Pseudomonas, Azomonas, Azotobacter, Cellvibrio,Lampropedia, Thermoleophilum, Xylophilus, Acinetobacter, Psychrobacter Pseudomonas Perekonda kuuluvad sirged või veidi kõverdunud pulgad. Liiguvad ühe või mitme polaarse viburiga. Ei oma tuppesid ja jätkeid. On kemoheterotroofid. Enamasti aeroobsed, kuid mõned liigid võivad ka nitraadiga hingata. Kõigil on töötav TCA tsükkel. Heksoosid lagunevad ED rajas. Esimeses Bergey käsiraamatus oli perekonnas Pseudomonas väga palju liike, mis üksteisest rRNA järjestustelt tugevasti erinesid. Nüüd on paljud nendest liikidest kantud uutesse perekondadesse Burkholderia, Comamonas, Deleya,Ralstonia jt..

28. Endine nimi Uus nimi Praegune proteobakterite rühm P. aeruginosa P. aeruginosa (perekonna tüüpliik) Gamma P. acidovorans Comamonas acidovorans Beeta P. aminovorans Aminobacter aminovorans Alfa P. cepacia Burkholderia cepacia Beeta P. diminuta Brevundimonas diminuta Beeta P. flava Hydrogenophaga flava Beeta P. maltophilia Stenotrophomonas maltophilia Gamma Selts Pseudomonadales Pseudomonas.

29. P. solanacareum Ralstonia solanacareum Beeta P. saccharophila Ralstonia saccharophila Beeta Selts Pseudomonadales Praeguses perekonnas Pseudomonas eristub hästi fluorestseeruvate pseudomonaadide rühm, kuhu kuuluvad P. fluorescens, P. aeruginosa, P. putida ja P. syringae.

30. Selts Pseudomonadales Selts Pseudomonadales P. aeruginosa. Tüüpiline mullamikroob, denitrifitseerib ja osaleb N-ringes. Monotrihh, toodab proteaase ja elastaasi, fluorestseeruvat pigmenti ja sinakat pigmenti püotsüaniini. Kolooniad sageli limased tänu kapslile (alginaat). Kapsel on ka üks olulisim virulentsusfaktor, mis aitab tal koloniseerida igasugu pindasid. Sinakas pigment P. aeruginosa’l on püotsüaniin

31. Selts Pseudomonadales P. aeruginosa. On tinglik patogeen. Pöhjustab haava-, uro-, kõrva-, silma- hingamisteede- jt. infektsioone. Kuna ei ole invasiivne, vajab sissetungimiseks koevigastust. Koloniseerib edukalt põletushaavu (haava pind kattub sinirohelise mädaga) ja teisi suuri haavasid. Ta on tüüpiline haiglainfektsioonide põhjustaja. Haigestuvad kehva immuunsüsteemiga patsiendid: verehaiguste põdejad, vähihaiged. Levib ka kateetritega, intubatsioonitorudega, mida ta koloniseerib jne. Ujujatel võib põhjustad kõrvapõletikke ja ta koloniseerib ka kontaktläätsi. Paljud isolaadid toodavad eksotoksiin A-d, mis toimib valgusünteesi elongatsioonifaktorile, nagu difteeriatoksiingi. Tüved, mis seda toksiini ei tooda, on avirulentsed. Väga resistentne AB-dele, kuid tundlik polümüksiinile.

32. Selts Pseudomonadales P. fluorescens.on psührofiil, kes põhjustab jahutatud toiduainete (piim, liha, munad) riknemist, kuna on proteolüütiline ja lipolüütiline. Ei tooda püotsüaniini. Harva patogeenne, kuna ei kasva hästi 37oC juures. Võib kasvada jahedas hoitud verepreparaatidel. P. putida on mullabakter, kes lagundab fenoolseid ühendeid. P. syringae on taimepatogeen, kes põhjustab taimedel külmakahjustusi. Jäätuumade pöhikomponendiks on suured 118 kD suurused valgud, mis on seotud raku pinnaga. Tal on palju patovare, mis nakatavad erinevaid taimi (sojauba, tomatit jne). P. syringae toodab ka sahharoosist levaani, kasutades selleks levaansukraasi.

33. Selts Pseudomonadales P. syringae kahjustus sojalehel

34. Selts Pseudomonadales Acinetobacter Perekonda liideti algselt graamnegatiivsed liikumatud mittepigmenteerunud pulkbakterid. Paljudel tüvedel on kapsel. Looduses on nad laialt levinud mullas, vees ja reovees. Neid on ka toiduainetes: piimas ja lihas. Arvatakse, et Acinetobacter põhjustab lihatoodete, just kanaliha, riknemist ja ka siis, kui neid hoitakse madalatel temperatuuridel, isegi külmutatult. Acinetobacter põhjustab ka haiglainfektsioone. Haiglates levib A. baumannii. Sagedamini seotud hingamis- ja kuseteede haigustega. Intensiivraviosakondades on suhteliselt tavaline haiglainfektsioonide tekitaja. Sageli resistentne paljudele Abdele. C-allikatest kasutavad nad alkohole, org. happeid, hargnemata ahelaga alkaane ja aromaatseid ühendeid: fenooli, kresooli, toluooli jne. Seega on nad olulised mimete fenoolsete reoainete lagundamisel vees ja mullas.

35. Selts Vibrionales Kaks olulist perekonda: Vibrio ja Photobacterium Fakult. anaeroobid, g(-) sirged või kõverdunud pulkbakterid, kes on oksüdaaspositiivsed ja liiguvad polaarsete viburite abil. Kasutavad peamise energiaallikana glükoosi. Neid on nimetatud ka mere-enterobakteriteks. Enamus on veebakterid: meri ja magevesi. Vibrio (vajab Na, võib helendada) Photobacterium (vajab Na, helendab)

36. Selts Vibrionales Nimi Vibrio võeti kasutusele juba 1854. a. Pacini poolt, kes kirjeldas kooleratekitajat. Robert Koch aga kasvatas seda bakterit esimesena puhaskultuuris. Isoleeris ta kooleraepideemia ajal Indias ja Egiptuses 1883. aastal. Seltsi Vibrionales esindajaid leidub enamasti vees. Enamus on mittepatogeensed, aga on ka paar inimese patogeeni (V. cholerae, V. parahaemolyticus). Vibrio cholerae

37. Selts Vibrionales V. cholerae. Suhteliselt pikk sale vibrioon. Põhjustab koolerat. V. cholerae’t leidub inimese soolestikus, kus ta põhjustab erineva raskusastmega kõhulahtisusi kuni surmaga lõppeva koolerani välja. Teda leidub ka vees, kui vesi on saastunud koolerahaigete fekaalidega. Kui V. cholerae rakud satuvad vee või toiduga inimese organismi, siis osa rakke jääb maomahla happelisusele vaatamata ellu ja koloniseerib peensoole epiteeli ja hakkab tootma kooleratoksiini. Eestis registreeriti 1993. a. kaks koolerajuhtu. Ilmselt oli haigus toodud sisse Bulgaariast. Ohtlik on see, et pärast haigusest paranemist võib ca 20% inimestest jääda bakterikandjateks. Resistentsust Abdele ei teki sageli ja seetõttu allub koolera päris hästi AB ravile.

38. Selts Vibrionales V. cholerae. Kooleratoksiin on valguline, kodeeritakse kromosoomis ja koosneb erinevatest subühikutest: A1, A2 ja 5 B-subühikut. B-subühikud seostuvad spetsiifilise repseptoriga gangliosiid G1ga sooleraku pinnal. Seejärel A1-subühik aktiveerib adenülaadi tsüklaasi ja tõuseb cAMP tase. See põhjustab soolade ja sellelga kaasneva vee hüpersekretsiooni rakkudest soolevalendikku. Raviks kasutatakse suu kaudu soolalahuse jootmist. Sobib lahus, kus on (g/l) glükoosi – 20; NaCl- 4.2; KCl- 1.8). AB ravi (tetratsükliin).

39. Selts Vibrionales Kui olete reisil mõnes koolera endeemilises piirkonnas, siis: 1. Jooge ainult pudelivett. 2. Mitte jooga jääkuubikutega jahutatud jooki, 3. Süüa ainult korralikult kuumutatud toitu. Toit, mida on kaua soojana hoitud, on ohtlik. 4. Vältida tooreid mereande ja toorsalateid. 5. Piim keeta. 6. Jäätist mitte süüa.

40. Selts Vibrionales V. parahaemolyticus Põhjustab gastroenteriiti, millega kaasnevad külmavärinad, oksendamine, krambid ja palavik. Ravi on vedelike mahustamine. Kõik patogeensed V. parahaemolyticuse tüved toodavad hemolüsiine, loodusliku mittepatogeensed tüved on mittehemolüütilised. Eriti palju on V. p. poolt põhjustatud kõhulahtisust Jaapanis, kus kasutatakse toiduka palju mereande (toores kala, austrid). Kuna bakter talub kõrget soolasisaldust, haigestutatkse näiteks saastunud soolatud kala söömisel.

41. Selts Vibrionales Photobacterium Nime Photobacterium võttis kasutusele Beijerinck, keda huvitas keskkonnamikrobioloogia. Juba 1894. a. avaldatud andmed näitasid, et põhilise osa merelistest heterotroofsetest mikroobidest moodustavad kõverdunud või sirged pulgad, kes liiguvad viburitega. Perekonda Photobacterium kuuluvad väikesed, tömbid pulgad, g(-), liiguvad ühe või mitme polaarse viburi abil. Helendavad, koguvad suurel hulgad PHB terasid, kui neid glükoosil kasvatada. Rikkal söötmel (peptoonil) kasvades PHB ei kogu. Vajavad kasvuks Na.

42. Selts Vibrionales Photobacterium Photobacterium phosphoreum hiilgamas Petri tassil ja katseklaasis

43. Selts Vibrionales Photobacterium Merevees laialt levinud. Neid on kalade ja veeloomade pinnal ja ka helenduselundites. P. phosphoreum elab 5 kalasugukonna helenduselundites. Need kalad elavad jahedas sügavas vees. P. p. on psührofiil. Ta kasvab hästi 4oC juures, kuid ei kasva 30oC juures. P. leiognathi elab kahe kalasugukonna helenduselundites. Need kalad elavad soojemas vees, troopikas. Helenduselundites elavatest bakteritest saab kasu kindlasti loompartner, sest valgus aitab neil kontakteeruda omavahel, vastassugupoolt leida. Helendavaid baktereid on väga rohkesti ka merekalade sooletraktis ja ned võivad moodustada 100% aeroobsest heterotroofsest mikrofloorast. Neid on ka lõpustel ja vähem nahal.

44. Selts Vibrionales Photobacterium Esimesed helenduselundite sümbiondid isoleeriti Malocephaluse helenduselundist. See kala kuulub sugukonda Macruridae. 1921. a. kirjeldas Harvey kalade Photoblepharon ja Anomalops silma all paiknevat helenduselundit, kust isoleeriti helendavaid baktereid. Pöhiline helenduselunditest isoleeritav bakter on P. phosphoreum. Ka kalmaaridega (squid) elavad sümbioosis helendavad bakterid: Vibrio fischeri ja Photobacterium leiognathi.

45. Selts Vibrionales Helenduselundid On öönsad näärmelised organid, mis on tekkeliselt ektodermi sissespoistised. Helenduselund on ühendatud väliskeskkonnaga viimajuha kaudu kas otse vöi soolekanali kaudu. Organi kude moodustab sopistisi, harju, nagu sooleseingi. Harjade vahele jäävad pilud vöi kanalid, mis on täidetud bakteritega. Bakterid toituvad sekreedist, mida epiteelirakud toodavad. Viimajuha kaudu toimub ilmselt helenduselundi koloniseerimine helendavate bakteritega ja selle kaudu toimub ka liigse baktermassi eemaldamine. Seega saab helenduselundit vaadelda nagu kemostaati. Helenduselundis on bakterite generatsiooniaeg 10-100 tundi, laborikultuuris samal temperatuuril aga 45 min. Helendamine saab toimuda ainult O2 juuresolekul.

46. Selts Vibrionales Helendumise biokeemia: FMNH2 + RCHO + O2® FMN + RCOOH + H2O + valgus Ensüümiks on lutsiferaas, mis on üks oksüdaas. Reaktsioonis osaleb 2 substraati: lutsiferiin, mis on pikaahelaline aldehüüd ja FMNH2. Nii FMNH2 kui ka aldehüüd oksüdeeritakse lutsiferaasiga. Flaviin läheb oksüdatsiooni käigus ergastatud seisundisse ja emiteerib sellest vabanedes valgust. Helendav kalmaar

47. Selts Vibrionales V. ficheri lux-operon Geenid, mis kodeerivad helendumiseks vajalikke komponente, asuvad lux operonis. Enamusel helendavatel bakteritel on helendusgeenide transkriptsioon indutseeritav autoinduktoriga, milleks on homoseriinlaktoon.

48. Selts Vibrionales Vibrio fischeri lux-gene organization and symbiotic bioluminescence. a ) The lux operon contains luxIfollowed by five genes that are required for light production (luxCDABE) and an additional gene of unknown function(luxG). The luxC, luxD and luxE genes code for components of an acid reductase that converts the long-chain fatty acidtetradecanoic acid into the fatty-aldehyde substrate (tetradecanal) for the light-producing enzyme luciferase. The luxAand luxB genes encode the and subunits of luciferase. The luxI gene encodes the enzyme (autoinducer (AI)acyl-homoserine lactone synthase) that produces the quorum-sensing signal 3-oxo-C6-HSL. The single gene transcribedin the opposite direction, luxR, encodes the signal-responsive transcription activator of the luxICDABEG operon.

49. Selts Vibrionales b) An Australian pinecone fish (12 cm long). Thered organ on the lower jaw is a light organ that contains 1010 V. fischeri cells per ml fluid. The light organ appears redin this photograph because the light-organ tissue is highly vascularized. Australian pinecone fish are nocturnal reefdwellers and they use the light organ to search for prey at night. c | A Hawaiian bobtail squid. This adult squid is 2 cm long. There is a V. fischeri light organ close to the ink sac within the mantle cavity of the animal. This light organcontains 1011 V. fischeri cells per ml. These nocturnal squid emit light downwards through the mantle cavity and, bymatching the intensity of the moon- and starlight above, they become invisible to predators below them.

50. Selts Vibrionales Geenid, mis kodeerivad helendumiseks vajalikke komponente, asuvad lux operonis. Enamusel helendavatel bakteritel on helendusgeenide transkriptsioon indutseeritav autoinduktoriga, milleks on homoseriinlaktoon. Kui autoinduktori kontsentratsioon kasvukeskkonnas ületab teatud läve, siis indutseeritakse lux-geenide transkriptsioon. Kvoorumi tunnetamine! Autoinduktsioon võimaldab lülitada helenduse sisse ainult teatud kultuuri tiheduse juures, siis, kui helendus oleks piisavalt suur selleks, et loomal sellest kasu oleks. Helendamine võtab palju energiat ja seda ei ole mõtet niisama sisse lülitada. Vabaltelavate planktoniliste helendavate bakterite hulk vees ei ole enamasti üle 100 r/ml ja seetõttu autoinduktsiooni ei toimu ja nad vees ei helenda.