猪肌肉中肌内脂肪的研究进展

1. 猪肌肉中肌内脂肪的研究进展 陈 润 生 东 北 农 业 大 学

2. 内容提要 • 1.前言 • 2.影响猪肌肉中IMF含量的因素 • 2.1 品种（系）间差异 • 2.2 选择效应 • 2.3 年龄和不同肌肉组织 • 2.4 性别 • 2.5 背最长肌不同解剖部位 • 2.6 管理制度 • 3.测定肌内脂肪（IMF）的新技术和新方法 • 4. 讨论

3. 1.前言

4. 1.前言 • 消费者对猪肉品质的下降日益感到关切，迫使猪肉生产者和猪的育种改良计划都把肉质性状列为重要的指标。这是近20年来，国内外猪育种改良工作的重要发展趋势。

5. 1.前言 • 对于优质猪肉的指标性状，研究者见仁见智提出各种意见和建议。拙文《优质猪肉的指标及其度量方法》（陈润生，2002）建议：“现阶段以肌肉的颜色、pH和保（系）水力这三项国际通用区分生理正常与异常（PSE）猪肉的指标，以及肌内脂肪和肌肉嫩度这两项能突出反映中国地方猪种优良种质特性的性状做为首选指标”。我提出这一建议的主要根据是，国际范围内肉类科学（Meat Science）的发展，以及我国“六·五”计划期间，《中国主要地方猪种质特性的研究》课题组取得的肉质性状方面的研究成果。我在《中国一些地方猪种的肉质特性》一文中，对此做了总结（陈润生，1989a）。

6. 1.前言 • 在我所建议的五项性状中，肌内脂肪（Intramuscular fat，缩写为IMF，下同）对于肉的口感特性（嫩度、多汁性、滋味……）有重要影响。国内自上世纪80年代初陈润生等（1989a，1989b）对有代表性的中国一些地方猪的肌内脂肪测定以来，近年来吴德等（2001）对梅山猪及其杂种猪和曾永庆等（2004）对莱芜猪及其杂种猪的肌内脂肪含量也做了研究。从总体看来，国内的研究还处在定量测定和IMF与其他肉质性状的表型相关的水平上，每个组合的供测猪样本数少则1-3头，多则不超过10头，从所取得的数据很难分析和总结出可靠的结论，也难以在实际选择和育种改良工作中利用。本文主要介绍国外研究者近年来对IMF的研究方法、内容和取得的成果，以期对国内扩展IMF的研究领域、深化研究内容、提高研究水平、促进研究成果在猪育种改良计划中的实际应用进程有所启发和借鉴。

7. 2.影响猪肌肉中IMF含量的因素

8. 2.1 品种（系）间差异 表1 中国地方猪种的肌内脂肪（IMF）含量（%） 注：1.资料来源，陈润生（1989a，1989b） 2.LD=猪背最长肌；SM=猪半膜肌 3.与各自对照猪差异（+或-）是以百分单位来表示的。 4.*P<0.05, **P<0.01, 下同。

9. 2.1 品种（系）间差异 表2 梅山猪及其杂种猪的肌内脂肪（%）1 注： 1.吴德等（2001）.转引自.经荣斌等（2005）养猪学分会三届五次会刊（四川、绵阳） 2.肩注字母不同者差异显著（P<0.05）,下同。

10. 2.1 品种（系）间差异 表3 莱芜猪及其杂种猪的IMF（%）1 注：1.曾永庆等，2004.第二届中国地方猪种保护与利用研讨会会刊，45-50 2.*差异显著（P<0.05）；**差异非常显著P<0.01

11. 2.1 品种（系）间差异 表4 猪背最长肌IMF、硬脂酸和亚油酸（LSM±Se）1 注：1.LSM最小二乘均数，Se标准误 2.摘引自Plastow, G. S. et al.,（2005）

12. 2.1 品种（系）间差异 表5 不同品种猪肌内脂肪（%）含量 注：肩注字母不同者差异显著（P<0.05）

13. 2.1 品种（系）间差异 • 综合以上资料（表1至表5）可见，中国地方猪种IMF（%）含量，显著高于外国品种猪，甚至高出2-3倍以上。这是极其宝贵的品质，为中国地方猪种的保护与利用提供了充分的科学依据。也为中国养猪业的持续发展，生产优质猪肉以满足消费者需求，提供了丰富的遗传资源保证。 • 表4资料表明，梅山猪和杜洛克猪的IMF（%）量最高，二者差异不显著，但均显著高于其他3个品系。必须指出的是，这里的梅山猪实际是含梅山猪50%血缘的杂种猪。梅山猪IMF含量虽高但硬脂酸含量并不高，且低于杜洛克猪（P<0.05）。软脂酸则反是，梅山猪与杜洛克猪差异不显著，但显著低于其他三系（P<0.05）。表4资料也表明，18碳酸的含量存在品种差异，是受遗传因素制约的。

14. 2.2 选择效应 • Suzuki, K.等（2005）报导了对杜洛克猪IMF经7个世代（1995—2001）的选择试验。性状包括日增重（30-105kg，活重）、眼肌面积、背膘厚度（105kg活重时）、肌内脂肪量（%），按同胞测定值。每世代平均群体大小（公猪16.6头，母猪44.5头）、每年1个世代。4周龄断乳，8周龄时按活重由每窝选择1-2幼公猪，2-4幼母猪，总计100头猪的后备群。每世代选80头猪做全同胞测定（30-105kg活重）。 • 由多性状选择构成动物模型： I=0.038DG+1.38EM-15.10BF+12.63IMF-56.68 I=选择指数 DG=测定期平均日增重（g） EM=眼肌面积（cm2） BF=背膘厚度（cm） IMF=肌内脂肪量（%）

15. 2.2 选择效应 • 为避免过快丧失遗传多样性，第1世代，公猪实行系内选择，母猪实行窝内选择，从第3世代开始，用BLUP法选择。现将选择结果摘要列于表6、表7、表8和图1（Suzuki等，2005）。

16. 2.2 选择效应 表6 选择性状的均值、遗传力（h2）、共同环境效应（C2）和遗传标准差（σG）

17. 2.2 选择效应 表7 生产性状与肉质性状间的遗传相关（rG±sd）和表型相关（rp）

18. 2.2 选择效应 • 表7资料表明，IMF与ADG间rG=0.25和rp(0.06)相关较弱；与LMA呈弱负遗传相关（-0.26），且为非理想相关，与BF间相关也不强，表明IMF是不依存于胴体总脂肪，是独立遗传变量。 • LMA与DL呈强正遗传相关，rG=0.64，且为非理想相关。 • BF与TEND间呈强负遗传相关rG=-0.59，表明选择降低背膘厚度会导致肌肉嫩度变差。

19. 2.2 选择效应 表8 肉质性状间的rG和rP（用最大似然法估计）

20. 2.2 选择效应 • 表8资料表明，IMF与肌肉嫩度间rG=-0.09，相关极弱，其他研究者报告，rG=0.15(Sellier,1998);rG=-0.10(De Vries等,1994)。但IMF与DL(rG=-0.70)和与CL(rG=-0.42)呈强和中等负遗传相关。这表明随着IMF量的提高，使肌肉系水力和熟肉率得到改善，这是很理想的。 • IMF与pH呈强负遗传相关（rG=-0.51），也值得注意，IMF含量高的肌肉，pH值也低。IMF与胶原蛋白（COL）rG=0.43，呈中等遗传相关，表明IMF与结缔组织含量呈正相关。顺便指出，鲜肉中水分损失（DL）与烹煮损失（CL）。只有中等表型相关，而几乎没有遗传相关（rG=0.01）。其他研究者报告，这两个性状间rG(0.16)也很低。Suzuki等（2001）报告为rG=0.19。这表明这两个性状的系水力机制是不同的。

21. 2.2 选择效应 图1 各世代育种值的变化（用加性遗传标准差为单位表示σA）

22. 2.2 选择效应 • 图1显示，IMF和ADG的选择反应较大，而LMA则较小，可能是由于选择差较小所致。经过7世代选择，IMF向增加方向变化。 • IMF的遗传改良，导致肌肉系水力改善，但并未改善肌肉嫩度，这可能是由于IMF与胶原蛋白（COL）呈正遗传相关（rG=0.43）所致。

23. 2.3 年龄和不同肌肉组织 表9 不同周龄和肌肉中IMF含量

24. 2.3 年龄和不同肌肉组织 表10 IMF与年龄、胴体重和背膘厚的相关（r）

25. 2.4 性别 • 据Newcom等（2005）报导，试验用589头杜洛克猪，随机交配，于175.29±11.23日龄和活重115.83±8.65kg时屠宰，测定第10肋处眼肌的IMF（%），结果是，幼公猪3.62±0.08；幼母猪为3.01±0.12，公猪大于母猪，性别间差异达到极显著水准（P<0.001）。 • Newcom等 (2004)报导，发现IMF含量（%）有性别差异，阉公猪为2.87±0.12，幼母猪2.21±0.12。

26. 2.5 背最长肌不同解剖部位 • 文献中对IMF（%）测定值的报导往往有很大差异，对IMF含量与其他肉质性状的影响也往往得出不同或相反的结论。这反映在IMF与肌肉多汁性、嫩度、坚实性、系水力等性状的相关性研究上更为突出。为了避免不同肌肉的影响，研究者大多选用猪背最长肌。但对这一大块肌肉的不同解剖部位的IMF（%）量，很少考虑，以致不同研究报告中的结果，缺乏可比性，不利于对品种特性的正确认识，也不知道究竟用背最长肌中哪一部位测定IMF（%）最有价值。

27. 2.5 背最长肌不同解剖部位 • Faucitano等（2004）为解决上述问题，将背最长肌沿长轴分为14个肉段（从倒数第3腰椎至第5胸椎），每段切取2cm厚肉样供分析用。 • 试验用杜×长·大杂种猪50头（阉公28，幼母22头）。屠宰活重107±5.0kg。宰后24小时由左半胴取肉样，对每切块表面按加拿大猪肉大理石纹评分标准图（NPPC，1999）进行目测评分（1分最少，10分最丰富）。对全部肉样进行修整，去除周边的结缔组织，肌间脂肪和外围肌肉，然后磨碎、真空包装、贮存在-20℃冰箱中备分析用。按Association of Official Agricultural Chemists(1990)公布的统一方法进行LMF化学分析测定。 • 现将研究结果摘要分别列于表11、表12和图2。

28. 2.5 背最长肌不同解剖部位 表11 背膘厚、眼肌厚度、肌内脂肪和大理石纹评分

29. 表12 按各部位的IMF量和大理石纹评分估计背最长肌总IMF的准确度（R2） 注：1.T5=第5胸椎……T14=第14胸椎；L4=倒数第3腰椎； 2.R2=决定系数，Rsd=剩余标准差

30. 2.5 背最长肌不同解剖部位 • 表12资料表明，T10-T12的IMF决定系数较高（R2=0.94-0.95）。T8-T9和T13-L1的决定系数也很高（R2变动在0.91-0.93），也是预测IMF量的较好部位，尽管这后一部位IMF绝对含量较低（图2）。表12所列R2值的研究结果，为我曾建议的IMF测定取肉样部位（第10～12胸椎部），提供了有力支持（陈润生，2002）。 • 大理石纹评分与IMF含量的最强相关部位是T9，决定系数（R2）为0.82，次强相关部位是T10（R2=0.81），可供根据大理石纹评分估计IMF含量的参考。

31. 2.5 背最长肌不同解剖部位 图2 不同性别猪背最长肌各部位的IMF（%）及其标准差（SD)

32. 2.5 背最长肌不同解剖部位 • 从图2可见，在T5至T8（胸椎中部）和L2至L4（腰部）的IMF量较高，而最末3个胸椎（T12、T13和T14）和第1腰椎（Lr）部分IMF量较低。其他研究者（Bout和Girard,1988；Van Oeckel和Warrats，2003）也报导过胸椎部的IMF含量高于腰椎部。 • 图2还显示，背最长肌各段的IMF量受性别影响不大，但Boat和Girard(1988)的报告以及Newcom等(2005)，均发现阉公猪值较高。

33. 2.5 背最长肌不同解剖部位 图3 不同性别猪背最长肌各部位的大理石纹评分及其标准差（SD） 图3示出猪背最长肌各段的大理石纹评分在2—3范围（微量到适度）。粗略地看，各肉段大理石纹评分（表面可见脂肪）与IMF量有相似趋势，T7—T9评分较高，而T12—L1评分较低，这表明肌内脂肪量与大理石纹评分是相关的，所应用的加拿大大理石纹评分标准对于预测IMF量是有效的。大理石纹评分有性别效应，阉公猪为2.77分，幼母猪为2.35分。

34. 2.5 背最长肌不同解剖部位 • 本研究资料还表明，IMF含量和大理石纹评分沿猪背最长肌各部位间是有差异的，从图2和图3上方T型杠（相应的标准差单位）可以看出，这两个性状变异较大区域均出现在腰椎中部和胸椎中部的背最长肌，而最末两个胸椎部背最长肌变异较小。 • 总的看来，胸部后段（10—12胸椎）背最长肌的IMF量对于整个背最长肌的IMF平均含量最有代表性。R2估值显示，这些参数有很高准确度和重复率，对于猪肉质评定有很好的应用价值。大理石纹主观评分与IMF含量呈正相关，且简便易行，可以做为预测IMF含量的参考和纳入肉质评定指标体系。

35. 2.6 管理体制 表13 不同管理体制对猪肉质性状的影响

36. 2.6 管理体制 • 表13资料表明，饲粮对肌内脂肪含量有显著影响，在有机猪舍管理体制下的IMF量（%），有机饲粮为1.37(%)，普通饲粮为1.19(%)，差异达显著水准（P<0.05）；而普通猪舍下两种饲粮所得IMF量（%）分别为1.61和1.39，均相应高于有机制猪舍下的IMF（%）含量，且差异显著（P<0.05）。 • 没发现猪舍×饲粮间存在显著互作效应（NS）。 • 其他观测性状，大多差异不显著。

37. 3.测定肌内脂肪（IMF）的新技术和新方法

38. 3.测定肌内脂肪（IMF）的新技术和新方法 • Ville等（1997）应用超声波和核磁共振（nuclear magnetic resonance, NMR）技术活体估测猪背最长肌的肌内脂肪含量。试验用比利时施格（Seghers）杂种猪，分属3个品系。每系公、母猪各30头，于活重20、60和100kg用活组织采样（biopsy）进行化学分析取得IMF（%）量做为基础数据（表14）。同时对最后肋骨处背最长肌做超声波和NMR图象测定，现将统计分析后所得结果分别列于表15和表16。

39. 3.测定肌内脂肪（IMF）的新技术和新方法 表14 不同活重时IMF（%）化学分析值 表14表明，活重20和60kg阶段，IMF（%）系间差异显著，A系100kg阶段IMF（%）显著高于活重20和60kg（P<0.05），活重20kg和60kg阶段系内IMF（%）差异不显著。

40. 3.测定肌内脂肪（IMF）的新技术和新方法 表15 活重20kg时超声测定回归分析 注：1.b=回归系数 2.R2=决定系数 表15资料表明，回归系数（b）差异不显著。决定系数（R2）较低，意味着估测值准确度较低，回归方程不宜实际利用。

41. 3.测定肌内脂肪（IMF）的新技术和新方法 表16 IMF（%）化学分析与NMR估值 表16是用14头猪取得的资料，化学分析法3系间差异显著。NMR法，仅C系与其他二系间差异显著。两种测定方法间，除B系外差异均不显著。所得回归方程（R2=0.8077），准确度也不够高。

42. 4. 讨 论

43. 4.讨论 • 肌内脂肪含量不仅是优质猪肉的重要指标，而且是中国地方猪种优良种质特性的重要性状。无论从国内对多个地方猪种IMF的测定资料，或中国地方猪种输出到欧、美后，国外研究者的测定资料，都一致证明，中国地方猪种IMF含量超过国外品种，粗略地说，一些中国地方猪种尤其是以民猪和莱芜猪为代表的华北型猪，IMF含量平均约为5%，变动范围3%-9%。江海型猪种中太湖猪主要品系（梅山猪、二花脸猪）、姜曲海猪也都有很高的IMF含量。西南型的内江猪、荣昌猪也不例外。国外品种除杜洛猪的IMF含量较高外，其他品种猪大致在2.0%，变动范围1.2%-4.0%。可以说，中国一些地方猪肌内脂肪含量的下限，几乎相当于国外肉用型品种猪的上限，有的甚至高出后者2-3倍。

44. 4.讨论 • 根据国内外对不同品种（系）和基因型猪的IMF（%）的研究，在拙文《优质猪肉的指标及其度量方法》中提出（陈润生，2002），一般肉用型猪的IMF含量在3.0%-4.0%为理想值，2.0%-2.9%为较理想值；1.5%-2.0%为尚可接受值，<1.5%为较低值”。这是考虑到现在广泛应用于养猪生产中的大多数肉用型品种（系）及其杂种肉猪的实际情况提出的参考指标。国外研究者也认为IMF含量低于2.5%则肌肉口感变差（Wood, 1985; Enser等，1991）。对于一些国外品种（系）及杂种肉猪要达到上述理想指标，尚需付出很大努力和假以时日。但是，对于一些中国地方猪种则已达到或超过这一理想指标，这是难能可贵的，值得我们倍加珍视的。考虑到性状间的遗传相关，有理想与非理想之别，IMF含量并非是愈高愈好，根据现在的研究资料我们还提不出这一理想阈值，这为中国地方猪种的研究者提出了今后值得重视的研究课题。

45. 4.讨论 • 尽快实现IMF测定方法的标准化。测定方法的标准化和规范化才能使所得数据用于品种间、品系间和个体间的比较，也为将IMF的测定值实际应用于选种实践奠定科学基础。我们国内文献中报导的各品种间IMF含量存在较大的差异。并不能真实和完全地反映品种间的遗传差异，许多因素，诸如，供试猪的屠宰日龄和活重、不同肌肉、同一肌肉的不同解剖部位、取样时间、肌肉样品的现场处理（真空包装、冷冻等）、测定前样品的预处理和含量的计算以什么为基准等等都对测定值产生很大影响，使测定值失去应用价值和比较基础。在国家标准制定前，建议应用国际标准：Association of Official Agricultural Chemists, 1990. Official Methods of Analysis. 15th ed. AOAC, Washington, DC.

46. 4.讨论 • 建议测定猪背最长肌的IMF含量，因为这块肌肉大，取样方便，容易准确定位，为国内外研究者所乐意采用。为避免取样部位造成误差，我在《优质猪肉的指标及其度量方法》一文中（2002）建议，采取第10—12胸椎部背最长肌，这一建议与Faucitano(2004)的研究结果，不谋而合。表12资料表明，这一段背最长肌IMF含量（%）对整个背最长肌IMF含量估计的准确度（R2）高达0.94—0.95，完全达到实际应用的可能。现在国内一些研究者，习惯于在猪的胸腰椎接合部采取背最长肌肉样进行化学分析，这一部位R2(0.91—0.92)为次高区段，也是可以应用的，但关键是全国应有统一标准，并考虑与国际接轨问题。

47. 4.讨论 • 建议深入研究IMF与猪的生长性状，特别是与胴体性状和其他肉质性状间的相关研究，从表型相关研究提高到遗传相关水平。不仅仅是为了寻找强相关性状进行间接选择，而且也是为确定IMF含量的最宜水平提供科学依据。研究业已证明，IMF含量与其他重要的肉质性状并非呈线性的、理想的遗传相关。为取得可靠的遗传相关的参数，试验设计应合理并要求供测猪数达到有效的家系含量，这虽然增大了工作量，但确是必需的要求。

48. 4.讨论 • 利用现代技术开展IMF的测定研究。超声波和核磁共振图象分析为无损伤测定IMF，并将IMF性状纳入选择指标，进行该性状的遗传改良提供了可能。利用现代分子生物学技术，寻找决定IMF性状的主效基因和相关基因，开展标记辅助选择，也展示了诱人的前景。施启顺（2005）发现，心脏脂肪酸结合蛋白基因（H-FABP）可有效提高IMF含量，该基因定位于6号染色体上，具有很大的开发利用价值。

49. 谢谢！ Thank you!