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2.5 植物对无机养料的同化

2.5 植物对无机养料的同化 高等植物为自养生物，能够把吸收的无机物（ H 2 O 、 CO 2 和无机盐等）同化为有机物。 CO 2 和 H 2 O 的同化分别在水分生理和光合作用等章节中详细讨论。 植物所吸收的矿质养料在体内要进一步转变为有机物，这个过程称为矿质养料的同化（ mineral assimilation ）。 本节重点讨论无机物 N 、 S 和 P 同化为有机物的问题。. 2.5.1 氮素同化 1 、氮的循环： N 以多种形态存在于自然界中，各种形式间通过物理、化学、生物等过程的转变，构成了 nitrogen cycle.

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2.5 植物对无机养料的同化

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  1. 2.5植物对无机养料的同化 高等植物为自养生物，能够把吸收的无机物（H2O、CO2和无机盐等）同化为有机物。CO2和H2O的同化分别在水分生理和光合作用等章节中详细讨论。植物所吸收的矿质养料在体内要进一步转变为有机物，这个过程称为矿质养料的同化（mineral assimilation）。本节重点讨论无机物N、S和P同化为有机物的问题。

  2. 2.5.1 氮素同化 1、氮的循环：N以多种形态存在于自然界中，各种形式间通过物理、化学、生物等过程的转变，构成了nitrogen cycle. 1）、自然界中，大气N含量为78%以上，是最大的N库，但多数高等植物不能直接利用大气N。 2）、地球上N的固定： 闪电：<107T/year 陆生生物固氮：9~14×107T/year 水生生物固氮：3~30 ×107T/year N化肥人工合成：8 ×107T/year

  3. 无机N：占1~2%，主要是NO3-和NH4+ 有机N：动植物残体和土壤腐殖质， 3）、土壤中氮化物的形态与转化 （1）土壤中的N分为 （2）水解 hydrolysis: protein→AA （3）氨化 ammonification有机N→NH3，如：AA→ NH4+ 4) 硝化 nitrification：NH3或NH4+在硝化细菌(好气菌)作用下氧化为NO2-或NO3-。 5)反硝化 denitrification：土壤中的NO3-在反硝化细菌(厌气菌)的作用下被还原为NO2-、NO、N2O及N2的过程。这样会使土壤中的N素又回到大气中，造成巨大浪费。

  4. 2、土壤中吸收的氮素的同化 1）、硝酸盐的还原： 总过程： 2）、氨的同化： NH4+ →AA

  5. NR 1)、NO3- NO2- 反应部位：根、叶中的细胞液 催化酶：硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)。NR,α2(homodimer)or α4 (homotetramer)，MW200~500KD，每个单体含有3 个辅基：FAD，MoCo(钼辅因子)，Heme-Fe，是一种诱导酶(induced enzyme )。其合成受光、NO3-的诱导。 电子供体：NADH或NADPH

  6. 图2.16硝酸还原酶催化反应示意图

  7. B：Ribbon diagram of NR: purple: hemoprosthetic group; black: MoCo; blue：FAD; Yellow: interface of the two monomers

  8. NiR 2）、NO2- NH4+ 反应部位：根的前质体或叶的叶绿体中。 催化酶：亚硝酸还原酶，NiR(nitrite reductase)，单体，MW约60KD，含有1个Fe4S4簇和1个西罗血红素，也是一种诱导酶，受NO3-和NO2-的诱导。 　　电子供体：Fd(铁氧还蛋白，由叶绿体的光反应提供电子)

  9. NO2- + 6e-+ 8H+NiR NH4+ + 2H2O 在叶绿体中，还原所需的电子来自于还原态的铁氧还蛋白。故亚硝酸盐还原反应为： NO2- + 6Fdred + 8H+NiR NH4+ + 6Fdox + 2H2O 其中Fdred和Fdox分别为还原态和氧化态的铁氧还蛋白。

  10. 3、氨的同化 • 植物所吸收的氨和所还原的氨必须立即同化，游离氨太多会对植物 产生毒害。 • 氨的同化方式： 1）、还原氨基化作用：氨直接与呼吸代谢的中间产物α-酮酸结合成AA。 Eg: α-KG+NH3 Glu+H2O 2）、氨与AA结合成酰胺 Eg: Glu+NH3 Gln ; Asp+NH3 Asn Gln和Asn是NH3在体内的临时贮存形式，以防止NH3过多所产生的伤害，同时在NH3不足时再释放出来。 3）、氨基转移(交换)作用：一个AA的氨 基转移到一个酮酸上，形成另一种AA和另一种酮酸。 eg: Glu+OAA Asp+α-KG 4）、形成C1单位：NH3+CO2+ATP 氨甲酰磷酸+ADP NADH+H+ NAD+ 磷酸吡哆醛，AST

  11. CONVERSION OF AMMONIUM TO AMINO ACIDS REQUIRES TWO ENZYMES (GOGAT) (GS)

  12. GDH PATHWAY

  13. ASPARTATE FORMATION - TRANSAMINATION

  14. ASPARAGINE SYNTHESIS

  15. SUMMARY OF PROCESSES INVOLVED IN ASSIMILATION OF MINERAL NITROGEN (Leaf) “Photoassimilation”

  16. 2、生物固氮 biological nitrogen fixation 1）、概念：在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH4+的过程。所有能固N的生物都是原核生物 2）、固N微生物的类型： 1)共生固N： 与豆科植物共生；与非豆科植物共生 2)非共生固N： 蓝细菌、蓝藻；其它细菌：需氧菌、厌氧菌及兼性菌

  17. 表2.8固氮微生物的类型

  18. Figure: root nodules on Pea

  19. SOYBEAN ROOT NODULES

  20. Development of infection thread

  21. 图2.22 侵入线与共生体形成示意图 （ 根据Buchanan et al.2000修改）

  22. 图2.20两种类型根瘤图解A:如苜蓿；B:如菜豆 （引自Buchanan et al.2000）

  23. 3）、固N酶(Nitrogenase)的性质： 1)组成：由铁蛋白和钼铁蛋白组成，二者在一起才有活性。 铁蛋白：由2个相同亚基组成，含有一个Fe4-S4簇 钼铁蛋白：α2β2，含2 个Mo,32个Fe和相同多的S，同时含2 个铁钼辅因子。

  24. 2)特性：氧敏感性 3)催化机理：N2+16ATP+8e-+8H→2NH3+H2+16ADP+16Pi 最终电子供体：NAD(P)H

  25. Ribbon diagram of nitrogenase

  26. Figure: Overview of N assimilation by a nonnodulated plant (left) and a nodulated plant(right)

  27. 2.5.2.硫酸盐的同化 植物从土壤中吸收的SO42-或叶片吸收的SO2与H2O作用转化为SO42-后，在根或地上部分进行同化，SO42-的同化是一个还原过程，共需8个e和8个H+。简式为： SO42-+ATP+8e-+8H+ S2-+ADP+Pi+4H2O 整个还原过程涉及SO42-的活化和还原。

  28. 2.5.2 硫酸盐的同化 • 硫的吸收：主要是在根部以硫酸盐的方式通过H+/SO4 2-吸收。另外叶片也可吸收少量SO2气体(超过0.5~10mg/L 对植物有害) • 硫酸盐的同化： 部位：根的前质体和叶的叶绿体均可。 过程：活化和还原。

  29. 1）、活化 活化由两种酶完成，一是ATP-硫酸化酶（ATP-sulfurylase），催化SO42-与ATP反应，产生腺苷酰硫酸（adenosine-5‘-phosphosulfate,简称APS）和焦磷酸。二是APS激酶（APS-kinase），催化APS与ATP反应产生3’-磷酸腺苷-5‘-磷酰硫酸（3’-phosphoadenosine-5‘-phosphosulphate, 简称PAPS）。APS和PAPS都是活化的硫酸盐，两者可以相互转化，PAPS是积累形式，而APS是SO42—的还原底物。 APS + ATP APS激酶PAPS

  30. 2) SO4 2-还原成S2– APS+2GSH→GSSG+ SO3 2- +AMP SO3 2- +6Fdred→ S2– +6Fdox 3) S2–合成到Ser中： ser+乙酰CoA→乙酰ser S2– +乙酰ser→cys+乙酸

  31. Figure: Schematic assimilation of sulphate

  32. 三　磷酸盐的同化 • 吸收：　植物主要以磷酸盐的方式从土壤中吸收P。 • 同化：Pi通过光合磷酸化，氧化磷酸化以及底物水平的磷酸化进入ATP，然后就可以进入多种物质，如磷脂、蔗糖磷酸盐、核甘酸等。

  33. 2.6　合理施肥的生理基础和意义 2.6.1　施肥增产的原因： • 促进光合作用，增加光合产物积累。施肥可扩大叶面积，提高叶绿素含量，延长叶片寿命，提高光合性能，改善光合产物的分配利用，提高经济系数。 • 调节代谢和生长发育 N：促进营养生长；P、K促进光合产物运输到其它器官； 　　因此：茎叶为主的蔬菜：N；种子、块根、块茎为主：N、P、K 　　如：甘薯：早：N，晚：P、K • 改善土壤环境 　　如有机肥可改善土壤结构，改善土壤温度、pH值、使土壤水气热协调，促进土壤微生物的活动。

  34. 2.6.2　作物需肥规律 • 不同作物需肥不同 • 同一作物不同生育期需肥不同 • 植物营养临界期 2.6.3　合理施肥的指标： • 形态指标：叶色叶貌 • 生理指标： 　　元素浓度 　　酰胺含量 　　酶活性 2.6.4　缺素症的诊断 • 化学诊断法 • 病症诊断法 • 加入诊断法

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