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第四章　植物的光合作用

第四章　植物的光合作用. 第四章　植物的光合作用. 自养生物：利用外界的无机物作为原料合成有机物质。自己制造食物。包括植物和光合细菌。. 生物. 异养生物：从已经存在的有机物中获得营养，从食物中获得能量。. 第一节　光合作用概述. 一、定义及公式 1 　定义：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程。 2 　公式：. 光. CO 2 + H 2 O ＊. （ CH 2 O ） + O 2 ＊. 叶绿体. 二、光合作用的意义. 宇宙大爆炸. H2 和 He. 太轻，逃逸到太空. 火山爆发.

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第四章　植物的光合作用

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  1. 第四章　植物的光合作用

  2. 第四章　植物的光合作用 自养生物：利用外界的无机物作为原料合成有机物质。自己制造食物。包括植物和光合细菌。 生物 异养生物：从已经存在的有机物中获得营养，从食物中获得能量。

  3. 第一节　光合作用概述 一、定义及公式 1　定义：绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程。 2　公式： 光 CO2 + H2O＊ （CH2O）+ O2＊ 叶绿体

  4. 二、光合作用的意义 宇宙大爆炸 H2和He 太轻，逃逸到太空 火山爆发 火山气体:CO2,N2,CH4,NH3,H2O,H2S 米勒实验：CH4+H2+NH3+H2O 电击 原始汤 氨基酸 放出O2 植物 大气层：CO2,H2O,N2

  5. 二、光合作用的意义 1 环境保护：空气净化器，保持CO2和O2的平衡。植物减少，CO2增加，产生温室效应。 干旱沙漠化 冰川融解

  6. 二、光合作用的意义 2　把无机物变成有机物：是合成有机物的绿色工厂。 3　蓄积太阳能：能量转换站 • 利用率极低，如石油、煤碳。 • 秸秆等则付之一炬，应还田或发酵成沼气。

  7. 三、光合作用的研究历史 实验一： 1771年，英国科学家普利斯特利把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分 别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛不久就熄灭 了，小白鼠很快也死去了。 　　他把两盆植物分别放 到两个密闭的玻璃罩里。他发现植物能够长 时间地活着，蜡烛没有熄灭，小鼠活动正常。 • 　植物可以在光下净化“坏了”的空气 光合作用

  8. 实验二： • 1782年，瑞士人有化学分析的方法弄清了光合的反应物是CO2和H2O，产物是糖和O2。但认为糖是CO2的简单聚合： n(CO2) C C C C 实验三： • 1905年，Blackman研究光合效率与光强和温度的关系时，对光合过程是否一直需要光产生了疑问。也使人们对CO2的同化方式有了全新的认识。

  9. 强光 光合效率 低光 温 度 实验四： • 1　低光时，温度再高光合效率也不增加。说明光是必须的。 • 2强光下，温度升高，光合加快，说明在高光强下，温度是光合的限制因素，也说明光合作用涉及酶促反应（暗反应）； • 3　温度相同时，随光照增强，光合加快，特别是在低温时，光照增强，光合加快，说明光合作用中存在与温度无关的反应，也就是非酶促反应。（光反应） • 　光合有两个反应阶段：光反应和暗反应 光能吸收 CO2同化

  10. 实验五： • 1937年，希尔用体外的叶绿体和水反应得到了O2，为光反应的研究打开了大门。 光 4Fe3++2H2O 4Fe2++4H++O2 叶绿体 ？？ • 　说明叶绿体在光下可分解H2O，产生电子，产生还原能力，使物质还原，即光反应可产生电子将物质还原。

  11. 实验六： • 1951年，发现体内物质NADP＋可被光合作用还原为NADPH。 光 NADP++H2O NADPH+H++1/2O2 叶绿体 • 这是一个振奋人心的消息，因为科学家们早已知道，NADPH是生物体内的重要的还原剂。

  12. 实验七： • 1954年，发现ADP在光合作用下可形成ATP。 光 ADP+Pi ATP 叶绿体 • 在光下叶绿体合成的NADPH和ATP，是用来同化CO2的。

  13. 光合作用的总过程 光 光反应 NADP+ NADPH ATP ADP+Pi 暗反应: CO2 糖类

  14. 第二节　叶绿体及光合色素 一、叶绿体的结构 1　双层膜：内膜为选择性屏障。 2　基质：CO2同化；淀粉形成 3　基粒：由类囊体垛叠而成的绿色颗粒。

  15. 一、叶绿体的结构 3　基粒 • 类囊体：压扁了的囊状体 • 基质类囊体：（基质片层）连接两个基粒的类囊体。 • 类囊体膜：（光合膜）四大颗粒 • PSⅡ、Cytb6-f复合体、 PSⅠ和ATP合成酶

  16. 二、光合色素（叶绿素和类胡萝卜素） 1　叶绿素：Chlorophyll，Chl Chla:蓝绿色，大部分用于捕光，少部分用于转化光能 a.分类 Chlb:黄绿色，全部用于捕光 b.结构：四个吡咯环围绕镁形成卟啉环的头部，亲水，位于光合膜的外表面 　　　　 还有一个叶绿醇形成的尾部，亲脂，插入光合膜内部（见书61页）

  17. 二、光合色素 2 类胡萝卜素： 胡萝卜素:橙黄色 a.分类 聚光作用，消耗多余光能 叶黄素:黄色 b.结构：（见书61页）

  18. 思考一： • 植物体内有绿色和黄色两种色素，为什么叶子是绿色的而不是黄色的？ • 因为植物中Chl:类胡萝卜素＝3：1，Chl含量更高，绿色强于黄色，所以叶子是绿色的。 思考二： • 为什么秋天或植物受害时，叶子是黄色的而不是绿色的？ • 因为衰老和受害时，Chl更为敏感，首先受损，绿色消失，呈现出黄色。

  19. 三、光合色素的光学特性（对光的反应） 1　光自身的特性：波粒二相性 • E＝L/λ，即波长越小，能量越大 • 蓝光能量大，红光能量小 • 从太阳辐射到地球的光波长范围为：300-2600nm • 植物光合能吸收的光波长范围为：400-700nm

  20. 三、光合色素的光学特性 叶绿素是绿色？？ 2 光合色素的吸收光谱 两个吸收峰430-450nm蓝紫光区 640-660nm红光区 类胡萝卜素是黄色？？ 连续双峰400-500nm

  21. 三、光合色素的光学特性 3　荧光现象和磷光现象 • 叶绿素吸光后光能的去向： 热能 光能散失：荧光、磷光 光能 电能 化学能（贮藏）

  22. 三、光合色素的光学特性 3　荧光现象和磷光现象 从第一单线态以红光的形式回到基态所发出的光 从第一三单线态回到基态所发出的光 第一

  23. 第三节　光合作用的机制 分三步 原初反应 光能 电能 光反应 电子传递与光合磷酸化（ATP和NADPH） 电能 不稳定化学能 暗反应 CO2的同化 稳定化学能 不稳定化学能

  24. 一、原初反应 1　定义：指从光合色素分子被激发到引发第一个电子传递为止的过程。 光能 电能 2　过程：吸收、传递、转换 a.吸收：聚光色素（天线色素） 没有光化学活性，只有收集光能的作用。包括大部分Chla、全部Chlb和全部类胡萝卜素

  25. 一、原初反应 2　过程: b.传递：方式是诱导共振 　　　　方向从高能向低能，从短波色素向长波色素。 类胡萝卜素 Chlb Chla

  26. 一、原初反应 2　过程: c.转换：反应中心色素 • 反应中心：D--原初电子供体　P—反应中心色素　A—原初电子受体 具有光化学活性，既是光能的捕捉器，又是光能的转换器。由少数特殊状态的Chla组成。 e e 光 DPA DP*A DP+A- D+PA- 光能 电能 ？？

  27. 二、电子传递与光合磷酸化 1　两个光系统： • 人物：爱默生 • 事件：测定不同波长光的光合效率实验 • 结果：1） 大于685nm的远红光照射，光合速率下降。－－红降 • 2）远红光与650nm的红光同时照射，光合速率增加，大于两者单独照射的和。－－双光增益效应（爱默生效应）

  28. 二、电子传递与光合磷酸化 1　两个光系统： • A.PSⅡ：反应中心色素P680、聚光复合体和放氧复合体 • B.PSⅠ:反应中心色素P700、聚光复合体和电子受体

  29. 二、电子传递与光合磷酸化 2　电子传递和质子传递：（电能转化为不稳定的化学能） • 光合电子传递链：（光合链）是指在类囊体膜上，由PSⅠ，PSⅡ和其它电子传递体相互衔接，所构成的电子传递体系。

  30. 二、电子传递与光合磷酸化 2　电子传递和质子传递 1）PSⅡ的电子传递 H2O Mn聚合体 2e Z(Tyr) 原初反应 P680 光 P680＊ Pheo(去镁叶绿素) QA OEC（放氧复合体） QB

  31. 二、电子传递与光合磷酸化 2　电子传递和质子传递 2）PQ：质体醌，利用光能将PQ还原成PQH2，将H+(质子)带进囊内腔，2个e传递给Cytb6-f。 • 特点：有亲脂性，能在膜内自由移动，又称为PQ穿梭。 • PQ + 2H+ PQH2 2e

  32. 二、电子传递与光合磷酸化 2　电子传递和质子传递 3） Cytb6-f复合体 • Cytb6-f复合体包括三种电子传递体，Cytb6，Cytf，Fe-S蛋白。 4）PC：质体蓝素，含铜蛋白质。 • 特点：可在类囊体腔一侧移动，通过Cu＋的氧化还原传递电子。

  33. 二、电子传递与光合磷酸化 2　电子传递和质子传递 5）PSⅠ的电子传递 PC 原初反应 光 P700 P700＊ A0(叶绿素a分子) A1 Fe-S蛋白 Fd(铁氧还原蛋白) +5 +3 2e H＋＋NADP＋ NADPH Fp

  34. 二、电子传递与光合磷酸化 2　电子传递和质子传递 • 主要传递体 H2O → PSII → PQ → Cytb/f → PC → PSI → Fd → NADP+

  35. -1.6 -1.2 -0.8 Fp （FAD） Cytb6 -0.4 NADP+ NADPH 从基质吸取质子 0 Cytf 激子 Fd PQ PC +0.4 H+ H+ (从基质吸收) (释放到腔内) Fe-S +0.8 e- e- e- e- +1.2 +1.6 * P700 A0 A1 Fe-Sx Fe-SA Fe-SB * P680 Pheo PQA PQB P700 激子 H2O 锰串 P680 质子释放在腔内

  36. 二、电子传递与光合磷酸化 3　光合磷酸化 利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度的光能把ADP和无机磷合成为ATP的过程。与电子传递相偶联。 • 1）光合磷酸化机理 • 普遍被接受的是米切尔（Mitchell）的化学渗透学说。根据化学渗透学说，光合电子传递的作用是建立一个跨类囊体膜的质子动力势，在质子动力势的作用下，类囊体膜上的ATP合成酶合成ATP。 • 根据化学渗透学说，光合磷酸化过程可分为两个阶段，一是质子动力势的建立，二是ATP的合成。 Peter Mitchell (1920 - 1992) The 1978 Nobel Prize laureate in Chemistry

  37. PMF（质子动力势） ADP＋Pi ATP ATP合成酶

  38. 二、电子传递与光合磷酸化 3　光合磷酸化 2）光合磷酸化的形式 • A.非环式光合磷酸化：电子从H2O传递给NADP＋，这一开放通路式的传递过程。 • 产物：NADPH、O2和ATP • B.环式光合磷酸化： PSI的激发态电子经 Fd → PQ → Cytb6/f → PC → PSI的环式传递过程。 • 产物：ATP • 作用：补充ATP的不足

  39. 二、电子传递与光合磷酸化 3　光合磷酸化 2）光合磷酸化的形式 C.假环式光合磷酸化： • 假环式电子传递的过程与非环式电子传递过程相同，唯一的区别是电子的最终受体是O2，而不是NADP+ • 产物： O2－.（超氧阴离子自由基）、ATP和O2 • 作用：当细胞中NADP+供应不足或光强过强时，接受多余电子，用SOD可清除。

  40. 三、碳同化（暗反应） 场所：叶绿体基质 C3途径（卡尔文循环） 基本途径，所有植物必经之路 C4途径（四碳二羧酸途径） 同化途径： CO2固定的分支，C4植物特有 CAM途径（景天科酸代谢途径） CO2固定的分支，CAM植物特有 CAM途径 C4途径 固定CO2 CO2 CO2 C3途径 糖

  41. 三、碳同化 1C3途径 CO2被固定的最初产物是三碳化合物的途径。 1）研究历史： • Calvin领导的研究小组给小球藻提供14CO2（同位素示踪），光照不同时间后杀死细胞，观察14C在哪种化合物中，以确定CO2固定的最初产物。 Melvin Calvin, (1911-1997) Nobel Laureate, chemistry, 1961

  42. 三、碳同化 1C3途径 • 照光60秒：14C分布于许多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。 • 缩短到7秒时：几乎所有的14C集中在一种化合物上 PGA(3-磷酸甘油酸) • 　确定了CO2固定后的最初产物是3—磷酸甘油酸（PGA）。由于PGA是三碳化合物，所以这一途径被称为C3途径。 COOH HCOH CH2O（P） ？？ CO2 PGA

  43. 三、碳同化 1C3途径 • 假设1　三个CO2聚合而成 14COOH HCOH CH2O（P） PGA的结构： 只有羧基上有14C，说明不是完全由外界的CO2组成。 • 假设2　一个CO2与另一个二碳化合物聚合而成。 • 　几年时间过去了，也没找到这个二碳化合物的最初受体。

  44. 三、碳同化 1C3途径 • 后来他们设想，在光合作用中，最初受体是源源不断的产生的，在CO2供应充足时，CO2与受体结合，受体含量下降。 • 当突然停止供应CO2时，受体不能与CO2结合，受体的浓度就会增大。 • 为此，他们设计了一个试验。首先，他们让小球藻在高浓度的CO2下进行光合，然后实然转入低浓度的CO2下，再来检测各种化合物的含量变化。结果发现，突然降低CO2浓度，体内的一个五碳化合物含量升高 核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP） CO2+RuBP 6碳糖（不稳定） 两分子PGA 羧化 水解 • 　确定了最初受体是RuBP，进一步弄清了整个C3途径的细节。又称之为卡尔文循环。

  45. 三、碳同化 CH2-O- P H2O 2 H+ H-C-OH + CO2 CO2- CH2-O- P ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase (rubisco) C=O CO2- CH2-O- P H-C-OH H-C-OH H-C-OH CH2-O- P ribulose-1,5-bisphosphate 3-phosphoglycerate (2 molecules) 1C3途径 2）反应过程：羧化、还原和更新 A.羧化阶段： Rubisco(RuBP羧化酶) RuBP PGA（2分子） 酸能量低，不能贮存更多的能量

  46. 三、碳同化 NADPH NADP+ O=C-O- P ATP ADP CHO H-C-OH H-C-OH CH2-O- P CH2-O- P Pi 1,3-bisphosphoglycerate CO2- H-C-OH CH2-O- P 2）反应过程 1C3途径 B.还原阶段： PGA GAP （3-磷酸甘油醛） DPGA

  47. 三、碳同化 2）反应过程 1C3途径 • GAP是一种三碳糖，可以稳定的贮存能量，至此，消耗的光反应的ATP和NADPH，使光能转化为稳定的化学能，光合的贮能过程结束。 淀粉或葡萄糖（贮存形式） 叶绿体内 GAP的出路 蔗糖（运输形式） 细胞质

  48. 三、碳同化 1C3途径 2）反应过程 C.更新阶段：大部分GAP经一系列转化，重新形成RuBP的阶段。见书75页 • C3总反应： • 3CO2+9ATP+6NADPH+H+PGA+9ADP+6NADP++8Pi • 6个ATP用于还原，3个ATP用于再生。同化1CO2，需3ATP, 2NADPH。

  49. 三、碳同化 1C3途径 3）　C3途径的调节 A.自身催化：增加中间产物的浓度，加速光合。如：增加ATP和NADPH B.光调节：光调节酶，如:Rubisco C.光合产物转运： Pi 蔗糖 • Pi增加促进转运 • 　蔗糖合成促进转运 • Pi不足时，输出受阻，形成淀粉，抑制光合。 放出Pi 叶绿体膜 磷酸丙糖 磷酸转运体

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