NEUROFIZIOLOŠKA OSNOVA EMOCIJA

NEUROFIZIOLOŠKA OSNOVA EMOCIJA

Pod pojmom emocija u svakodnevnom govoru prvenstveno podrazumijevamo pozitivne ili negativne osjećaje izazvane određenom situacijom • No, emocije se sastoje od obrasca fizioloških promjena te od ponašanja koja su specifična za vrstu • Kod ljudi su te reakcije praćene i osjećajima • Iako većina nas rabi riječ emocija misleći na doživljaj, a ne na ponašanje, upravo je ponašanje ono što ima posljedica po preživljavanje i reprodukciju → koristi od emocionalnih ponašanja bile su ono što je vodilo evoluciju mozga, a naši osjećaji koji prate ta ponašanja javili su se relativno kasno • Darwinova knjiga Izražavanje emocija kod životinja i ljudi predstavlja ključni događaj u proučavanju bioloških osnova emocija

Funkcije emocija • Ključna funkcija emocija jest preživljavanje i reprodukcija • Približavanje • npr. hranjenje • reprodukcija • Povlačenje • Opasnost • Emocije nas pripremaju na aktivnost • Oblikuju buduće ponašanje (potkrepljenje) • Pomažu u socijalnim interakcijama (npr. emocionalni izraz lica)

Kod svakog čuvstva možemo razlikovati tri aspekta: • emocionalni doživljaj • emocionalno ponašanje • fiziološke promjene (u središnjem živčanom sustavu i na periferiji, u skeletnim mišićima i visceralnim organima, u endokrinim žlijezdama) – velikim dijelom ovise o aktivnosti simpatikusa i parasimpatikusa • Različite teorije koje su pokušavale objasniti nastanak čuvstava, pridavale su različitu važnost pojedinima od ovih aspekata, a posebno su se razlikovale po tome kakvu su ulogu pridavale perifernim promjenama.

Periferni fiziološki korelati čuvstva • Različite autonomne reakcije olakšavaju emocionalno ponašanje i osiguravaju brzu mobilizaciju energije za snažne pokrete • Različite hormonalne promjene – prvenstveno povećano lučenje hormona srži i kore nadbubrežne žlijezde - pojačavaju autonomne reakcije • Povratne informacije o tim promjenama posredstvom različitih receptora dolaze u mozak

Periferni fiziološki korelati čuvstva 1. promjene električne vodljivosti kože - EDR Svaki iznenadni intenzivni ili novi podražaj dovodi do kratkotrajnog povećanja el. vodljivosti kože - tzv. elektrodermalna reakcija (psihogalvanski refleks - nagli pad otpora koji koža pruža protoku struje 2. kardiovaskularne promjene - promjene krvnog tlaka, pulsa, dijametra krvnih žila. postoje vrlo značajne interindividualne razlike u kardiovaskularnim promjenama koje prate čuvstvo, ali nema dokaza o korelaciji između pojedinih čuvstava i određenog obrasca kardiovaskularnih promjena. Povećana frekvencija srčanih kontrakcija i povećan tlak posljedica su povećane aktivnosti simpatikusa → to može podražiti receptore u karotidnom sinusu (receptore osjetljive na promjer arterije), što aktivira parasimpatičke reflekse → posljedica nagle aktivacije parasimpatikusa može biti nagli pad krvnog pritiska i usporenje rada srca (šok). 3. promjene u gastrointestinalnom traktu Čuvstva vrlo često dovode do smanjenja salivacije, motiliteta želuca i crijeva te lučenja želučanih sokova, što usporava probavljanje hrane. 4. somatomotorne reakcije - povećan tonus mišića 5. brzina disanja 6. promjena promjera zjenice 7. kemijski sastav krvi i urina - povećana količina adrenalina i noradrenalina, te adrenokortikotropnog hormona. 8. promjene u spontanoj električnoj aktivnosti moždane kore.

James-Langeova teorija (1884, 1885) percepcija podražaja ↓ fiziološke promjene ↓ čuvstveni doživljaj • Prema ovoj teoriji pobuđenost i aktivnost vode do emocija: emocija je naša percepcija određene pobuđenosti i aktivnosti. • npr. uslijed djelovanja nekog vanjskog podražaja mi počnemo trčati, srce nam lupa, oblije nas znoj - kad percipiramo te promjene, doživljavamo strah • Emocionalni se doživljaj javlja nakon što primimo informacije o događajima na periferiji • James (1884):" Tužni smo jer plačemo, bijesni jer udaramo, strah nas je jer drhtimo".

Ova teorija dovodi do dviju hipoteza koje je moguće testirati: 1. Što je intenzivnija pobuđenost, to je intenzivnija emocija. 2. Ako pojedinac može razlikovati emocije, znači da su one povezane s različitim tipovima pobuđenosti i aktivnosti. • Prva je hipoteza samo djelomično točna: • Neki lijekovi koji povećavaju autonomnu pobuđenost obično dovode do toga da ljudi procjenjuju svoje emocije kao intenzivnije • Međutim, ljudi s ozljedama kralježnice izvještavaju da povratne tjelesne informacije nisu bitne za čuvstvene doživljaje. Njihova su čuvstva i dalje jaka, iako nema informacija o fiziološkim reakcijama, što govori protiv James-Langeove teorije (Loewe i Carrol, 1985) • Druga hipoteza, da čuvstveni doživljaji izazivaju različite obrasce aktivnosti AŽS-a, također je samo donekle točna: • Postoje neke razlike u fiziološkim promjenama kod različitih emocija, ali one su vrlo male i nekonzistentne, i pojedinac ih teško može sam percipirati

Cannon-Bardova teorija (1927, 1934) percepcija podražaja fiziološke promjene čuvstveni doživljaj • emocije i autonomne promjene javljaju se simultano, ali neovisno, jer podražaj aktivira i AŽS i korteks • “emergency teorija” - čuvstva su praćena aktivacijom simpatikusa, što je priprema organizma za reakciju bijega ili napada • Ključna posredujuća uloga subkortikalnih struktura (talamusa i hipotalamusa) – šalju motoričke naredbe (za aktivaciju perifernih promjena) te informacije u korteks (emocionalni doživljaj) • Za razliku od James-Langeove teorije, po kojoj čuvstveni podražaji izazivaju različite obrasce aktivnosti AŽS, Cannon-Bardova teorija pretpostavlja da svi čuvstveni podražaji izazivaju iste obrasce aktivnosti AŽS

Suvremeno biopsihološko shvaćanje percepcija podražaja čuvstveni doživljaj fiziološke reakcije • Simpatikus nije aktiviran samim podražajima, već našom interpretacijom tih podražaja: • Npr. u jednoj studiji dječacima je zadan zadatak i rečeno im je da je to test - došlo je do porasta pulsa. • U drugoj su grupi dječaci dobili isti zadatak, ali im je rečeno da se radi o igri – nije došlo do povećanja pulsa → aktivnost simpatikusa ovisila je o percepciji situacije

I biokemijski odgovori uključeni u emocionalne reakcije mogu se razlikovati ovisno o značenju koje pridajemo situaciji: • istraživači su usporedili biokemiju suza uslijed emocija i suza uslijed iritacije • pokazalo se da se emotivne suze (generirane tako da su ispitanici gledali tužan film) značajno razlikuju od suza izazvanih iritacijom (generiranih svježe nasjeckanim lukom) • U emocionalnim uvjetima suzne žlijezde luče veći volumen suza i u njima je veća koncentracija proteina • Povratne informacije o motoričkoj reakciji koja je povezana s emocijama utječu na emocionalni doživljaj • Pozitivnije procjenjujemo podražaje kad se smiješimo • I simuliranje emocionalnog izraza lica dovodi do promjena u aktivnosti autonomnog živčanog sustava

Poligraf • registrira povećanu pobuđenost simpatikusa, najčešće broj otkucaja srca, krvni tlak, brzinu disanja i EDR • rabi se kao “detektor laži” - osumnjičenom se postavljaju neka neutralna pitanja, da bi se odredila bazična linija, i neka kritična pitanja o deliktu, tj. ona koja uključuju detalje koji mogu biti poznati samo počinitelju

Središnje strukture uključene u regulaciju čuvstava • čuvstva su svjesno iskustvo - uključuju kognitivni aspekt – aktivnost korteksa • praćena su autonomnim, endokrinim i motoričkim reakcijama koje pripremaju organizam za akciju i služe u komunikaciji čuvstava – subkortikalne strukture: • amigdala, hipotalamus, moždano deblo

Moždano deblo • Smatra se da veći dio perifernih fizioloških reakcija koje prate čuvstvo ima svoje centre u moždanom deblu, kao i mnogi aspekti izražavanja emocija poput npr. izraza lica. • Odstranjenje mozga tako da se rez učini iza stražnjeg dijela hipotalamusa dovodi do pseudoafektivnog ponašanja: • Životinje pokazuju znakove čuvstvenog ponašanja, ali je ono fragmentarno, nekoordinirano i potpuno vezano za podražaj – s prestankom podražaja prestaje i ponašanje. • Bolesnici s bilateralnim oštećenjem produljene moždine i ponsa su emocionalno labilni: • u jednom trenutku se smiju bez ikakvog razloga, a u drugom plaču • ponašanje, izraz lica i govor u skladu su s čuvstvenom reakcijom • međutim, čuvstveni doživljaj bolesnika nije u skladu s ponašanjem

Hipotalamus • Hipotalamus ima značajnu ulogu u integraciji čuvstvenog ponašanja – logično, budući da je on glavni dio SŽS-a koji upravlja radom AŽS-a i ES-a. • Dekortikalizirane životinje kojima je odstranjen i talamus i neki bazalni gangliji postaju emocionalno razdražljive: • ranije neutralni podražaji kod njih izazivaju reakcije srdžbe • uništi li se hipotalamus, te reakcije nestaju • Suprotno tome, ako električki podražujemo pojedine dijelove hipotalamusa, možemo izazvati različite reakcije: • npr. električno podraživanje lateralnog hipotalamusa kod mačaka je izazvalo autonomne i somatske reakcije karakterističke za srdžbu (Hess, 1940).

Limbički sustav • Na moguću važnost limbičkog sustava u čuvstvenom doživljavanju i ponašanju ukazao je Papez još 30-tih godina, a njegove postavke upotpunio je 60-tih godina Mc Lean (Papez-McLeanova teorija).

Među različitim strukturama limbičkog sustava važnu ulogu u organizaciji čuvstava imaju amigdaloidne jezgre (smještene u temporalnom režnju) • Na to su prvi ukazali Klüver i Bucy (1939): • Oni su rhezus majmunima odstranili temporalne režnjeve uključujući i amigdaloidne jezgre. • Nakon operacije došlo je do značajnih promjena u ponašanju majmuna (Klüver-Bucyjev sindrom).

Klüver-Bucyjev sindrom • Majmuni su razvili: • vidnu agnoziju (nemogućnost prepoznavanja prethodno poznatih predmeta) • hiperoralnost (istraživanje okoline ustima) • hiperseksualnost (povećana seksualna aktivnost – masturbacija, heteroseksualni i homoseksualni odnosi) • emocionalna tupost • manje izražajne vokalizacije i izraz lica • nedostatak straha - nisu se bojali npr. zmija koje bi u normalnom stanju kod njih izazivale paniku, te bi se približavali zmiji čak i nakon što ih je napala • Ovaj se sindrom javlja i kod ljudi s bilateralnim lezijama temporalnih režnjeva. • Potpuni sindrom je rijedak, no javljaju se neki od simptoma: • oralna ili taktilna eksploratorna ponašanja (društveno neprihvatljivo lizanje i diranje) • hiperseksualnost • poremećaji ponašanja • agnozija i prozopagnozija • gubitak normalnih reakcija straha i bijesa

Čitav niz kasnijih istraživanja potvrdio je ulogu amygdala u agresivnom ponašanju i izazivanju straha • Amigdaloidne jezgre sastavljene su od više skupina jezgara: 1. kortikomedijalna i laterobazomedijalna skupina: dobivaju obavijesti iz različitih receptora i prenose ih u mediobazalni dio prednjeg mozga i hipotalamus 2. bazolateralna skupina: dobiva obavijesti iz primarnih osjetnih kortikalnih područja, asocijativnih kortikalnih područja te iz talamusa (aferentne informacije iz svih modaliteta) i prenosi ih u središnju jezgru 3. središnja jezgra: prima informacije iz bazolateralne skupine jezgara, a šalje obavijesti u: • hipotalamus i moždano deblo - strukture odgovorne za ekspresiju različitih komponenti čuvstvenih reakcija • u orbitofrontalno područje i gyrus cinguli, područja važna za nastanak čuvstvenog doživljaja, tj. za svjesnu percepciju emocije

Središnje jezgre u amigdalama dio su mozga odgovoran za organizaciju čuvstvenih reakcija na podražaje koji predstavljaju prijetnju za živo biće: • Uništenje središnjih jezgara (ili bazolateralne skupine koja šalje informacije u središnju jezgru) smanjuje ili dovodi do nestanka niza emocionalnih ponašanja i fizioloških reakcija - životinje npr. ne pokazuju strah u prisutnosti podražaja koji ga je ranije izazivao, razina stresnih hormona u krvi se smanjuje. • Obrnuto, pri podraživanju središnjih jezgara životinje pokazuju znakove uzbuđenosti i straha • Dugotrajno podraživanje dovodi do bolesti koje se pripisuju djelovanju stresa, do psihosomatskih poremećaja, npr. do čira na želucu ↓ pretpostavlja se da središnje jezgre kontroliraju reakcije AŽS-a i ES-a koje su odgovorne za nepovoljne učinke izazvane dugotrajnim stresnim doživljavanjem • Središnje jezgre amigdaloidnog sustava imaju naročito važnu ulogu u procesu učenja da pojedini podražaji i situacije znače prijetnju za živo biće • Neugodna iskustva s određenim podražajima i njihovim posljedicama dovode do čuvstvenih reakcija koje će se očitovati u doživljaju straha i nizu fizioloških reakcija kao što su povećani puls i krvni tlak, povećan tonus skeletnih mišića, pojačano lučenje adrenalina, itd. • Ovakve reakcije se obično nazivaju uvjetovane čuvstvene reakcije (npr. reakcija na zujanje ose, kad imamo neugodno iskustvo s njenim ubodom, i sl.).

U nekoliko laboratorija istraživana je uloga središnje jezgre amigdala u formiranju klasične uvjetovane reakcije straha. Le Doux (1992) je proveo pokus s uvjetovanjem kod štakora. • Neutralni podražaj: ton 800Hz kroz 10 sekundi. • Bezuvjetni podražaj: elektrošok u trajanju od 0.5 sekundi na podlogu na kojoj štakor stoji. • Bezuvjetna reakcija: životinja skoči u zrak + fiziološke reakcije (porast pulsa i tlaka, ubrzano disanje, pojačano lučenje hormona iz nadbubrežnih žlijezda). • Nakon procesa uvjetovanja, sljedećeg dana na ton od 800 Hz javljale su se fiziološke reakcije i ukočenost (freezing) – obrambena reakcija karakteristična za vrstu, tj. životinje su se ponašale kao da očekuju da će primiti el. šok.

Le Doux je pokazao da je središnja jezgra neophodna za razvoj uvjetovane emocionalne reakcije: • uništenje središnje jezgre sprečava pojavu uvjetovane reakcije • No, usto je LeDoux proučio što se događa kad se unište područja u koja središnja jezgra šalje informacije: • uništenje lateralnih jezgara hipotalamusa dovodi do izostanka promjena u krvnom tlaku • uništenje periakveduktalne sive mase dovodi do izostanka reakcije ukočenosti • Uništenje periventrikularne jezgre dovelo je do izostanka hormonalnih promjena → središnja jezgra integrira pojedine fiziološke i ponašajne reakcije koje su svaka za sebe vezane uz funkciju pojedinih struktura SŽS-a.

Neki učinci anksiolitika (lijekova koji smanjuju anksioznost) su najvjerojatnije rezultat njihovog djelovanja na središnju jezgru: • Bazolateralne jezgre, koje su povezane sa središnjom jezgrom, sadrže velik broj receptora za benzodiazepine, a u središnjoj jezgri postoji velik broj receptora za opijate. • Unošenje bilo opijata bilo benzodiazepina smanjuje i učenje i izražavanje uvjetovanih emocionalnih reakcija. • No ustanovljeno je da, čak i kad se amigadala posve unište, benzodiazepini i dalje imaju određeni anksiolitički učinak, što znači da one nisu odgovorne za cjelokupni efekt tih lijekova. • Amigdala (naročito središnja jezgra) imaju ključnu ulogu u izazivanju emocionalnih reakcija na averzivne podražaje – pojavile su se rano u evolucijskom razvoju mozga i uključene su u reakcije bitne za preživljavanje • Kada su aktivirane, amigdala izazivaju obrazac ponašajnih, autonomnih i hormonalnih reakcija preko svojih veza s hipotalamusom i moždanim deblom. • No, amigdala ne odlučuju da će izazvati emocionalnu reakciju. One se aktiviraju kad je detektiran prijeteći podražaj. • Koji su mehanizmi odgovorni za aktiviranje amigdaloidnih jezgara, tj. koja su područja mozga odgovorna za detekciju podražaja i zatim aktiviranje amigdaloidnih jezgara? • Smatra se da su, ovisno o složenosti podražaja, tri područja u mozgu važna u tom procesu: talamus, senzorna kortikalna područja i orbitofrontalni korteks.

Jednostavni podražaji: talamus • Većina emocionalnih reakcija, posebno one povezane s obrambenim ili agresivnim ponašanjem postoje odavno, tj. pojavile su se rano u evolucijskom procesu te stoga uključuju neke starije dijelove mozga • Detekcija jednostavnih podražaja također se može postići filogenetski starijim dijelovima mozga te ne zahtijeva prisutnost novijih moždanih struktura poput neokorteksa • Čuvstvene reakcije na jednostavne podražaje mogu se temeljiti na subkortikalnim strukturama. • Za nastanak uvjetovanih čuvstvenih reakcija na jednostavne slušne podražaje odgovorni su dijelovi corpus geniculatum mediale, koji su povezani s amigdaloidnim jezgrama, a na vidne podražaje dijelovi corpus geniculatum laterale (jednostavni podražaji su npr. zujanje ose, šuštanje osobe koja se približava u šumi, i sl.)

Le Doux (1994) je kod štakora utvrdio postojanje anatomskog puta koji omogućava da senzorne informacije dođu iz talamusa u amigdala brže nego u korteks. • Amigdala reagiraju na osnovi tih "sirovih" podataka i izazivaju emocionalni odgovor i prije no što korteks može osigurati interpretaciju podražaja • projekcije iz talamusa u amigdala mogu omogućiti neku vrstu primitivnih senzornih reprezentacija da bi se amigdala brzo aktivirale, što može biti jako važno u opasnim situacijama. • Emocionalne reakcije se mogu pojaviti i prije nego što se uključe viši mozgovni centri • Le Doux spekulira da neki ljudi mogu biti pretjerano emocionalni stoga što je odgovor njihovih amigdala jači od mogućnosti kore da ga kontrolira racionalnim interpretacijama.

Složeni podražaji: osjetna asocijativna područja • većina podražaja koji izazivaju čuvstvene reakcije su složeni podražaji (npr. lice ili glas osobe) • ove podražaje treba prepoznati – aktivnost kortikalnih osjetnih područja te POT područja koja šalju informacije u amigdaloidne jezgre • Downer (1961): istraživanje koje ukazuje na važnost opisanih neuronskih krugova u čuvstvenom reagiranju • Agresivnom i emocionalno lako uzbudljivom majmunu uništio je amigdaloidne jezgre u lijevoj hemisferi, presjekao corpus calosum, anteriornu komisuru i mjesto križanja vidnog živca • Time je postigao da se informacije dobivene lijevim okom obrađuju samo u lijevoj hemisferi, a one dobivene desnim okom samo u desnoj hemisferi. • Prije operacije majmun bi napadao svakog tko bi mu se našao u vidnom polju. • Nakon operacije činio je to samo ako je osobu vidio desnim okom.

Socijalne situacije: orbitofrontalni korteks • Za emocionalno reagiranje ljudi posebno je važno prepoznavanje socijalnih situacija koje uključuju druge ljude, što je znatno složenije od percepcije pojedinačnih podražaja • Osim senzorne analize taj proces uključuje i iskustva, sjećanja, prosuđivanje • Odvijanje tih procesa nije vezano za funkciju samo jednog moždanog područja, a naročito važnu ulogu ima orbitofrontalna kora: • Veze tog dijela kore su takve da dobiva ulazne informacije o tome što se događa u okolini i o namjerama koje nastaju u drugim dijelovima frontalnog lobusa, a izlazne veze mu omogućuju da utječe na različite vidove ponašanja i fiziološke reakcije, uključivo i emocionalne reakcije koje organiziraju amigdaloidne jezgre.

O važnosti orbitofrontalne kore za emocionalno ponašanje govore posljedice oštećenja tog područja: • Prvi i najpoznatiji primjer potječe iz sredine 19. stoljeća, a to je Phineas Gage, kod kojeg je u nesreći došlo do uništenja orbitofrontalne kore. • Oštećenje orbitofrontalne kore ne narušava sposobnost bolesnika da ispravno procijeni različite vidove (moralne, etičke, praktične) određene socijalne situacije, ali nije u stanju te procjene primijeniti u vlastitom realnom životu. • Orbitofrontalna kora nije izravno uključena u donošenje sudova i zaključaka o događajima, već u provođenje tih prosudbi u odgovarajuće osjećaje i ponašanja • Eslinger i Damasio (1985) opisuju pacijenta s bilateralnom ozljedom frontalne kore (zbog tumora koji je uspješno uklonjen): • On je izvrsno procjenjivao što bi trebalo učiniti u nekim hipotetskim situacijama koje su mu opisivali i logično bi to objasnio, no u vlastitom životu nije bio u stanju ispravno postupiti u većini situacija. • "On je naučio i rabio normalne obrasce socijalnog ponašanja prije ozljede mozga, no iako se mogao sjetiti takvih obrazaca kad su ga ispitivali o njihovoj primjenjivosti, situacije iz stvarnog života nisu ih uspijevale aktivirati". • Kod takvih je pacijenata inhibicija oslabljena i ne mare za posljedice svojih postupaka. Usto, iako su i dalje svjesni bolnih podražaja, bol kod njih ne izaziva nikakvu emocionalnu reakciju.

Carlson: slučaj gospodina V. • Gospodin V. je pretrpio masivni moždani udar u desnoj hemisferi koji je paralizirao lijevu stranu njegova tijela. • Carlson opisuje razgovor s pacijentom koji sjedi u invalidskim kolicima nakon što je završeno testiranje (koje je pokazalo da je njegova inteligencija superiorna) • Nakon testiranja gospodina V. su zapitali da im kaže nešto o sebi i o svojem životnom stilu, npr. koji je njegov omiljeni hobi. "Volim šetati", rekao je. "Svakoga dana šećem najmanje dva sata po gradu, no najviše volim šetati šumom. Na zidu u sobi imam karte većine nacionalnih šuma u državi i na njima označavam sve putove kojima sam prošao. Računam da ću u sljedećih šest mjeseci uspjeti prehodati sve putove koji su dovoljno kratki za jednodnevnu šetnju." "Završit ćete sve te putove u sljedećih šest mjeseci?" upitao ga je liječnik. "Da, a onda ću početi ispočetka." "Gospodine V., imate li Vi nekih teškoća?" "Teškoća? Kako to mislite?" "Mislim na tjelesne teškoće". "Ne", gospodin V. ga je malo zbunjeno pogledao. "Dobro, u čemu sjedite?" Gospodin V. mu je uputio pogled koji je pokazivao da je pitanje prilično glupo ili možda uvredljivo: "U invalidskim kolicima, naravno," odgovorio je. "Zašto ste u invalidskim kolicima?" Sad je gospodin V. djelovao istinski razdraženo; očigledno nije volio odgovarati na budalasta pitanja. "Zato što je mi je lijeva noga paralizirana", odbrusio je.

Gospodin V. je očigledno znao što je njegov problem, no nije uspijevao shvatiti njegove implikacije. Stoga je prihvaćao činjenicu da je vezan uz invalidska kolica, no implikacije njegova hendikepa nisu emocionalno djelovale na njega niti su imale utjecaja na njegove planove. • Emocije imaju veliku ulogu u donošenju odluka i planiranju, iako u svakodnevnom životu toga često nismo svjesni • Iako nam se čini da je neka naša odluka posve racionalna, mi je zapravo donosimo (točnije, donosi je naš prefrontalni korteks) i na osnovi informacija iz starijih, emocionalnih neuralnih krugova • Emocije na neki način predstavljaju vrijednosni sustav za procjenu značajnosti podražaja i odluke kako da na njih reagiramo.

Gyrus cinguli • Osim s amigdaloidnim jezgrama, orbitofrontalna kora povezana je s još jednom strukturom limbičkog sustava - gyrusom cinguli • Gyrus cinguli dvosmjerno komunicira s ostalim dijelovima limbičkog sustava i s frontalnom korom. • Za njega se pretpostavlja da je međusklop (sučelje, interface) između 1) procesa donošenja odluka u frontalnom korteksu, 2) emocionalnih funkcija limbičkog sustava i 3) dijelova mozga koji kontroliraju motoriku. • Električno podraživanje gyrusa cinguli kod čovjeka dovodi do pozitivnih i negativnih čuvstvenih doživljaja. • Oštećenje tog područja rezultira u akinetičkom mutizmu - bolesnik prestaje govoriti i kretati se, a teška oštećenja dovode do smrti → gyrus cinguli ima uzbuđujući utjecaj na čuvstva i motivirano ponašanje općenito.

Neuralni mehanizam emocija • Podražaj koji može izazvati neko čuvstvo percipira se u korteksu. • Na osnovi brze usporedbe podražaja s prošlim iskustvom i predviđanja mogućih posljedica koje podražaj može izazvati nastaje neuralna aktivnost, koja zahvaća limbički sustav, hipotalamus i moždano deblo, preko kojih se realiziraju unutarnje promjene i vanjske reakcije koje prate čuvstvo: • Amigdala izazivaju, a hipotalamus integrira autonomne i endokrine reakcije pripremajući tako organizam da napadne, bježi i sl., dok moždano deblo pokreće motoričke reakcije • Čuvstveni doživljaj nastat će u korteksu stapanjem početne procjene vanjskih događanja s povratnim informacijama iz limbičkog sustava i hipotalamusa, kao i s povratnim informacijama o fiziološkim promjenama na periferiji.

Psihokirurgija • Nalaz da frontalni dijelovi kore sudjeluju u regulaciji čuvstava je 30-tih godina ovog stoljeća primijenjen u kliničkoj praksi, polazeći od rezultata dvaju istraživanja: • Jacobsen, Wolf i Jackson (1935) - čimpanza Becky koja se nakon uništenja frontalnih režnjeva pretvorila od životinje sklone jakim izljevima srdžbe u mirnu i kooperativnu životinju • Brickner (1935), pokazao da odstranjenje frontalnih režnjeva zbog tumora kod njegovog pacijenta nije smanjilo intelektualne sposobnosti. • Potaknut ovim nalazima portugalski neuropsihijatar Egas Monitz počinje primjenjivati prefrontalnu lobotomiju za liječenje teških stanja anksioznosti, iracionalnih strahova, opsesivno-kompulzivnih poremećaja, i sl.

Prefrontalna lobotomija je presijecanje veza između prefronatalne kore i subkortikalnih područja. • Najčešće korišten postupak je tzv. transorbitalna lobotomija. • Nakon što bi pacijenta pomoću elektroška učinili nesvjesnim, tanki dugački instrument leukotom (“ice pick”) kroz očnu bi šupljinu bio uvučen u frontalne režnjeve. • Pokretima leukotoma naprijed-natrag presijecale bi se veze prefrontalne kore

Monizove operacije predstavljale su početak psihokirurgije koja se desetak godina primjenjivala kao oblik tretmana nekih teških i drugim metodama neizlječivih psihijatrijskih poremećaja. • 40-tih i ranih 50-tih godina u SAD-u je izvedeno oko 40.000 prefrontalnih lobotomija. • U početku koristila samo na pacijentima s teškom shizofrenijom - neki od shizofrenih su nakon operacije postali smireniji, no rezultati su često bili razočaravajući. • Kako je vrijeme odmicalo, lobotomija se počela primjenjivati sve nekritičnije, i kod ljudi s raznim većim ili manjim poremećajima, od kojih bi neki, po današnjim standardima, bili smatrani normalnima (film "Frances" s Jessicom Lange). • Među uobičajenim posljedicama prefrontalne lobotomije bili su apatija, gubitak planiranja i inicijative, poremećaji pamćenja, distraktibilnost, gubitak emocionalnog izraza lica. • Uz prefrontalnu lobotomiju jedan od češćih psihokirurških zahvata bila je i amigdalotomija zbog patološke agresivnosti. • Zbog često teških negativnih učinaka i zahvaljujući pronalaženju neuroleptika psihokirurgija je napuštena.

PODRUČJA POZITIVNOG I NEGATIVNOG POTKREPLJENJA

Zadovoljstvo nesumnjivo ima veliku ulogu u motivaciji pojedinaca za neko ponašanje, no ono je posebno komplicirano stanje za znanstveno proučavanje: • za razliku od boli, zadovoljstvo ne odgovara nekoj posebnoj vrsti podraživanja • za razliku od straha ili bijesa, ne uzrokuje neki konzistentan odgovor kojeg je moguće opažati • budući da je subjektivno, teško ga je proučavati na životinjama. • Međutim, možemo mjeriti utjecaj potkrepljenja i utvrditi koji mozgovni procesi su povezani s potkrepljenjem. • Potkrepljenje povećava vjerojatnost prethodnog odgovora: • npr. hrana je potkrepljenje za gladnog štakora jer će on povećati frekvenciju bilo koje reakcije koja dovodi do hrane. • Kod ljudi, gotovo svi događaji koji nas čine sretnima služe kao potkrepljenje (no ne čine nas sva potkrepljenja sretnima)

Mozgovni mehanizmi ugode i potkrepljenja otkriveni su slučajno: • Olds i Milner (1954) vršili su pokuse u kojima su električnom strujom podraživali retikularni sustav kod štakora: zanimalo ih je utječe li aktivacija retikularne formacije na uspješnost u učenju labirinta. • jednom štakoru je pogreškom elektroda implantirana u septum. • eksperimentatori su primijetili da se štakor stalno vraća u područje u kojem je bio električki podraživan • koristeći unutarlubanjsko električko podraživanje kao nagradu mogli su životinju naučiti snalaženju u labirintu • Nakon tih prvih iskustava Olds i Milner, a kasnije i brojni drugi istraživači nastavili su sa sustavnim ispitivanjem utjecaja intrakranijalnog ili unutarlubanjskog električkog podraživanja mozga na ponašanje životinje: • Male žičane elektrode koje su izolirane osim na vrhu implantiraju se u mozak. • Nakon nekoliko dana oporavka elektrode se spoje s izvorom električne struje. • Zatim se utvrđuje je li podraživanje ugodno ili neugodno za životinju: • ako daje pozitivne efekte životinja postaje aktivna, istražuje okolinu u kojoj se nalazi i brzo nauči kako treba uključiti struju, npr. pritiskom na neku polugu • Ako je efekt podraživanja negativan, životinja brzo nauči da ne pokrene uređaj koji će započeti podraživanje, odnosno nauči radnju kojom će se podraživanje prekinuti.

Isti efekti djelovanja električkog podraživanja nekih mozgovnih područja nađeni su kod raznih životinjskih vrsta: • Unutarlubanjsko podraživanje predstavlja vrlo intenzivno potkrepljenje za životinju, tj. može izazvati jače efekte od drugih vrsta potkrepljenja: • Ako su mogli birati između hrane ili električkog podraživanja, u 80% slučajeva štakori su birali podraživanje, iako su tijekom 10 dana dobivali jedva toliko hrane da prežive. • Ako životinja mora prijeći električki nabijenu rešetku da bi došla do nagrade, ona će izdržati mnogo intenzivniju struju kad je nagrada električno podraživanje nego kad je nagrada hrana ili voda. • U jednom pokusu štakori su pritiskali na polugu i obnavljali podraživanje gotovo bez prestanka kroz 20 dana. • U drugom pokusu majmuni su također ponavljali podraživanje sve dok se ne bi srušili od iscrpljenosti. • Četiri štakorice su napustile svoje bebe da bi pritiskale polugu, iako se u normalnim prilikama majka štakor gotovo nikad ne odvaja od mladunčadi. • Interes za istraživanja krugova potkrepljenja i danas je velik jer se pokazalo da oni imaju veliku ulogu u nastanku ovisnosti.

Ispitivanja provedena s električkim podraživanjem mozga pokazala su da u mozgu postoji poseban sustav povezanih živčanih struktura čija aktivacija predstavlja pozitivno potkrepljenje, nagradu, odnosno ugodu, a poseban sustav čija aktivacija predstavlja negativno potkrepljenje, kaznu, odnosno neugodu. • Mnogobrojna istraživanja provedena nakon 1954. imala su za cilj otkriti mjesta pozitivnog odnosno negativnog potkrepljenja. • Ustanovljeno je da je velik dio mozga, uglavnom veći dio neokorteksa i veći dio talamusa neutralan. • Pozitivni efekti se mogu dobiti podraživanjem tegmentuma srednjeg mozga, stražnjeg i lateralnog hipotalamusa, preoptičkog područja, septuma, hipokampusa, gyrusa cinguli, amigdaloidnih jezgara, nucleus accumbensa i nekih dijelova temporalnog i frontalnog korteksa.

Područja “nagrade” u mozgu • Najizrazitiji pozitivni efekti se dobivaju kad se elektrode nalaze u masivnom medijalnom snopu prednjeg mozga (MFB- medial forebrain bundle) koji povezuje srednji mozak s različitim strukturama limbičkog sustava i nekim kortikalnim područjima. • Lezije medijalnog snopa prednjeg mozga smanjuju broj reakcija izazvanih mozgovnim podraživanjem. • Biokemijska ispitivanja su pokazala da su dopaminergički neuroni najodgovorniji za aktivaciju neuronskih krugova uz koje je vezano potkrepljenje - kad se primijene tvari koje blokiraju djelovanje dopamina izostaje efekt potkrepljenja.

Područja čijim se podraživanjem javlja ugoda nalaze se unutar tzv. mezotelencefaličnog dopaminskog sustava. • Stanična tijela tog sustava su u supstanciji nigri i ventralnom tegmentalnom području (VTA – ventral tegmental area), odakle se aksoni difuzno šire po mozgu. • Novija istraživanja ukazuju na ulogu mezotelencefaličnog sustava u nizu motiviranih ponašanja poput zlouporabe droga, seksualnog ponašanja i hranjenja. • U doživljaju zadovoljstva posebnu ulogu ima nucleus accumbens, jezgra smještena između strijarnog sustava i bazalnog dijela prednjeg mozga

Područja “kazne” • Anatomska podloga negativnog potkrepljenja je znatno manje jasna. • Električno podraživanje difuzno raspoređenih mjesta u amigdaloidnim jezgrama, hipokampusu, talamusu, lateralnom i medijalnom hipotalamusu, te centralnoj sivoj masi srednjeg mozga dovodi kod životinje do reakcije izbjegavanja. • Neka od tih mjesta se poklapaju s putovima kojima se prenosi uzbuđenje iz receptora za bol - u nekim, ali samo u nekim slučajevima je bol ono što životinja izbjegava. • Kod ljudi podraživanje ove vrste izaziva uglavnom osjećaj uznemirenosti, straha, frustracije ("kao da mi je nešto na vrhu jezika no nikako se ne mogu sjetiti"). • Smatra se da je negativni efekt mozgovnog podraživanja vezan za aktivaciju periventrikularnog snopa živčanih vlakana (PVS) koji većim dijelom teče paralelno s MFB-om • Periventrikularni snop je kolinergički sustav

NEUROFIZIOLOŠKA OSNOVA EMOCIJA