OntogenezeII:Kvetení, Fotoperiodismus

1. Kvetení Fyziologie rostlin IV Marie Hronková 2011 Embryonální etapa Juvenilní (vegetativní) Etapa generativní (zralosti). Senescence smrt OntogenezeII:Kvetení, Fotoperiodismus Ontogeneze III: Reprodukce

2. Přechod růstového vrcholu ke kvetení. Načasování reprodukce- příznivé podmínky-evoluční faktor Strategie-rychlé ukončení vegetace x využití příznivé doby-maximální velikost rostliny, počet semen Vegetativní vrchol Květní poupě Centaurea cyanus-chrpa polní Chenopodium rubrum-merlík červený

3. Xanthium monokarpické Helianthus annuus

4. Zea mays Capparis spinosa Helianthus annuus Triticum aestivum

5. Kompe- tence Determi- nace Exprese Juvenilita zralost („počítání“ vlastního stáří) Georg Klebs (1856-1918) Basilej, Halle, Heidelberg- netřesky, Tjiboda-Jáva Julius Sachs- povíjnice (Ipomoea)- délka dne, teplota Taiz, L., Zeiger, E.: Plant Physiology, 2006

6. Kompetence Juvenilita a zralost. Juvenilita- autonomní mechanismus „počítání“ vlastního stáří Neschopnost přejít k reprodukci za vhodných podmínek -měří se biologickým časem -dědičná vlastnost -morfologické rozdíly Břečťan (Perilla 3 páry listů, Chenopodium rubrum- dodatečný vstup do juvenility) Listy Acacia heterophylla

7. Kompetence Životní cyklus víceletých dřevin polykarpické Vývoj květu u dřevin

8. Kompetence Délka juvenilní fáze u různých dřevin.

9. Kompetence Juvenilní a dospělý stav jsou stálými vlastnostmi meristémů a pletiv -dospělý roub na juvenilní podnoži -řízkování -ontogeneticky nejmladší spodní patra -gradienty fytohormonů Juvenilita a fytohormony Gibereliny (břečťan-prodloužení juvenility Jehličnany-zkrácení juv. o několik sezón) Cytokininy (ovocné stromy-stimulace plození-patrně snížení apik. dominance, Ontogenetické změny tvaru a velikosti listů-metabolismus cytokininů).

10. Kompetence Induktivní jev, adaptační ochrana v podm.kolísavých teplot Jarovizace (Vernalizace). Dlouhodobé působení nízkých teplot (nad nulou, 10-15º C) Monokarpické a polykarpické byliny (ozimé a dvouleté), výjimečně dřeviny (oliva) -fakultativní (hrách setý, jarní obiloviny, řepka) -obligatorní (nutné - blín černý, řepa, ozimé obiloviny) • ve fázi bobtnání semen ( ozimé obiloviny), mírné klima-delší jarovizace • u zelených rostlin (cukrovka, Arabidopsis thaliana) giberelin fytochrom • Požadavek vzniká v embryogenezi • - přijímající orgán je vrchol, mění se struktura plastidů a mitochondrií, • změny struktury DNA a demetylace cytosinu v DNA • snížení mrazuvzdornosti, zvýšení růstové aktivity vrcholu

11. Kompetence Exprese genu flc (Flowerig Locus C) u Arabidopsis thaliana wt Korelace s požadavkem jarovizace S postupující jarovizací klesá exprese flc,metylace cytosinu v DNA, mrazuvzdornost, jarovizace se předává při buněčném dělení, řízkováním, ne sexuálním rozmnožováním

12. Evokace květu -endogenní faktory (vnitřní, autonomní) cirkadiánní rytmy hormony stáří, velikost rostliny (překonání juvenility) -externí faktory (environmentální) fotoperioda (délka dne) celková intenzita světelného záření teplota dostupnost vody -obligatorní (kvalitativní) odezva -fakultativní (kvantitativní) odezva Determinace • vývojové předpoklady přechodu ke kvetení • -kompetentní (přechod od juvenility ke zralosti, vernalizace) • -determinující (vhodné vnější podmínky)

13. Fotoperiodismus Kalendář rostlin

14. Determinace Chronobiologie- studium biologických hodin • mechanismus „přesýpacích hodin“ (hourglass mechanism)jeden časový interval, • systém znova nastartován vnějším nebo vnitřním signálem např. tvorba květního stimulu (fytochrom) • -mechanismus endogenních rytmů (ve fotoperiodických reakcích převažuje) oscilátor (Bünning)-“ náramkové hodinky“ • Postupné změny délky dne jsou pro rostlinu „listováním v kalendáři“ • křivka závislosti kvetení na délce tmy • nezávislé na kolísání vnějších faktorů • -mechanismus dán geneticky • - teplotně kompenzované

15. Determinace

16. CCA1-Circadian clock associated 1 LHY-Late elongated hypocotyl TOC1-Timing of CAB expression 1 PRR-Pseudoresponse regulator CO-constans Fytochromy, kryptochromy LHY mRNA CCA mRNA PRR9 LHY, CCA1 PRR7 PRR6 TOC1 TOC1 mRNA PRR3 CO mRNA Štorchová, Živa 3,2007

17. Závislost délky dne v průběhu roku na zeměpisné šířce V mírném pásmu a subtropech

18. Determinace Fotoperiodismus Endogenní rytmy a jejich každodenní korekce (svítání, soumrak) –konzervativní složka fotoperiodismu, snižuje závislost na nahodilých změnách počasí- spolehlivé hodiny, kalendář. Pfr Pr Krátkodenní rostliny – krátkodobé ozáření, vratnost působením FR, fytochrom B, připomíná fotomorfogenetickou reakci LFR,fytochrom B v aktivní formě inhibuje kvetení Dlouhodenní rostliny- FR indukuje kvetení, cirkadienní rytmicita na pozadí dlouhého dne nebo nepřetržitého světla, celková intenzita světla, odpovídá fotomorfogenetickému typu HIR, fytochrom A Fytochrom A v aktivní formě stimuluje kvetení, fytochrom B inhibuje kvetení (mutanti bez fytochromu B jsou rannější) , kryptochromy pozitivně ovlivňují nástup kvetení

19. Historie objevu fotoperiodismu. 1912 –Tournois délka dne limitující faktor pro kvetení, chmel Humulus lupulus a konopí Canabis sativa ve skleníku vykvétaly velmi časně, Sempervivum funkii- kvete jen při dodatečném umělém osvětlení. 1920 – Garner a Allard –termín fotoperiodismus Tabák Nicotiana tabacum var. Maryland Mammoth - SDP, Glycine max –neutrální, klasifikace rostlin Solanum tuberosum –dlouhodenní, hlízy – krátký den LDP– vyhnout se mrazům- 75% rostlin mírného pásma SDP –zvýšené srážky v pozdním létě, jejich zastoupení se zvyšuje od západu k východu-monzunové oblasti, subtropy

20. Rostliny dlouhodenní a krátkodenní Adaptace rostlin mírného pásma a subtropů Dormance, klíčení, tvorba vegetativních rozmnožovacích orgánů, stárnutí Ekotypy,kultivary

21. A. Dlouhodenní rostliny (LDP). Zrychlují nástup reproduktivní fáze při dlouhém dni, optimum 18-20 h. Pšenice, žito, ječmen, oves, cukrovka, ředkvička, salát, Arabidopsis Absolutně dlouhodenní- kritická délka dne (Hyoscyamus niger, Nicotiana sylvestris, Spinacea oleracea, Lolium temulentum –15 h, Sinapis alba-14 h –stačí jediný dlouhý den. Fakultativně(kvantitativně) dlouhodenní- dlouhý den urychluje kvetení B. Krátkodenní rostliny (SDP). Urychlují nástup reprodukce při zkracování dne až po určitou mez danou spotřebou energie ve fotosyntéze – kukuřice, rýže, bavlník, konopí, sója. Absolutně krátkodenní-kultivary sóje, rýže, tabáku, Xanthium strumarium –8,3 h, Pharbitis nil-10 h, Chenopodium rubrum ekotypy-16 h-jediný den indukce ve fázi děložních lístků. C. Neutrální rostliny. Kultivary hrachu, fazolu, kukuřice, slunečnice, tabáku, bramboru

22. Intermediární rostliny Kvete na středně dlouhém dni, cukrová třtina (12-14 h) Ambifotoperiodické druhy- kvetou na dlouhém nebo krátkém dni, inhibice při středně dlouhém dni Dlouho-krátkodenní rostliny Krátký den po období dlouhých dnů (Kalanchoe laxifolia, Aloe bulbifere) Krátko-dlouhodenní rostliny Na dlouhém dni po dostatečném počtu krátkých dní (Trifolium repens, Poa pratensis, Campanula)

24. Determinace Rozhodující je délka temné periody

25. Determinace Taiz, L., Zeiger, E.: Plant Physiology, 2006

26. Night break-kvalita světla LDP SDP Fotoperiodická reakce dlouhodenních rostlin (delší expozice) není jen pouhým opakem fotoperiodické reakce krátkodenních (5-10 min)

27. Night break-doba aplikace Determinace

28. Determinace -délka noci (temnotní periody je důležitější než délka dne -cirkadiánní rytmus je částí fotoperiodického mechanismu -fytochrom je receptor pro mnoho fotoperiodických fenoménů -kryptochrom se fotoperiodických reakcí rovněž účastní

29. Praktické využití poznatků o fotoperiodismu. Chryzantémy, Poisentie –regulace světelného režimu ve sklenících Salát- kvantitativní LDP-kritická fotoperioda 14h, citlivost k fotoperiodě posunuta do pozdnějších ontogenetických stádií Sója- kultivary s vysokou citlivostí k fotoperiodě vhodné pro určité zeměpisné šířky-velikost rostliny, počet nasazených květů-vývoj semen, maximální výnos Pšenice-šlechtění na zeslabení fotoperiodické regulace- pěstování v širokém pásmu zeměpisných šířek

30. Co je květní stimulus?

31. Květní stimulus Krátký den-rámeček

33. Exprese Listy krátkodenní Perilly jsou schopny přijímat signál fotoindukce a po naroubování vyvolat kvetení neindukované rostliny, kvetoucí vrchol signál nepředává. Buchanan etal: Biochemistry and Molecular Biology of Plants,2000 Lang, 1965

35. Květní stimulus. -příjem fotoperiodického signálu listy, stačí 1 list nebo i jeho část, nejaktivnější jsou mladé listy, šíří se v rostlině, může být předán roubováním-vytvoření plasmodesmat -indukce v listu -přenos signálu se uskutečňuje i mezi rostlinami různých druhů i různých fotoperiodických skupin (Xanthium –SDP – rudbekie (LDP), Kalanchoe –SDP- Sedum-LDP, různé tabáky)-univerzální -působí ve vrcholech stonku –změna fylotaxe, rychlostí a směru buněčného dělení, ztráta zonace, membránový systém, aktivita syntézy RNA a proteosyntézy, plasmodezmata, zvýšení hladiny sacharózy ve vrcholu- -spolupráce genů regulace doby kvetení

36. Fytohormony: auxin a etylén-kvetení ananas cytokinin-stimulace buněčného dělení na krátkém dni Sinapis alba-LDP,exprese SaMADS-nevede ke kvetení ABA-výjimečně urychluje kvetení gibereliny

37. Hyoscyamus niger-prodlužování stonku a kvetení na krátkém dni (LDP) Campanula medium Nefunguje u SDP

38. U Arabidopsis 80 genů účastnících se pozitivní nebo negativní regulace doby kvetení Geny podporující vegetativní růst. Embryonic Flower (EMF) Terminal Flower 1 (TFL 1)-mutanti ranní-nemají veget.fázi Geny urychlující nástup kvetení. fotoperiodická cesta Gigantea (G1) Constans (CO)- transkripční faktor-mutanti pozdní Flowering Locus T (FLT) Agamous Like 20 (AGL20) Suppressor of Overexpression of CO (SOC1) Intregrace autonomní, jarovizační, fotoperiodické a giberelinem indukované cesty gen Leafy (LFY)-ukončení veget.růstu

39. Co je květní stimulus? -univerzální signál ke kvetení -vzniká v listech -transportován do vrcholu, patrně floémem, rychlost transportu odpovídá rychlosti transportu sacharidů Florigen?- Čajlachjan (30. léta 20.století) FT protein

40. CO-Hd1 FT-Hd3a krátkodenní dlouhodenní SDL HDL HD-Heading date CO Hd1 FT Hd3a Taiz, L., Zeiger, E.: Plant Physiology, 2006

41. Florigen= protein ? Corbesier et al.2007- Arabidopsis -FT Tamaki et al. 2007-rýže- Hd3a FT protein Huang etal. 2005 mRNA FT protein Taiz, Zeiger 2006

42. Geny identity meristému- transkripční faktory autonomní VRN2 FRI FLD FT FRI-FRIGIDA VRN2-VERNALIZATION FLD-FLOWERING LOCUS D SOC1-SUPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CO1 CO-CONSTANS TFL 1-TERMINAL FLOWER 1 AP 1-APETALA 1 AG-AGAMOUS FT=FLT-FLOWERING LOCUS T CO SOC1 TFL1 LFY Upraveno podle :Štorchová ,Živa 3,2007 Taiz, L., Zeiger, E.: Plant Physiology, 2006

43. Ekotypy FRI geny, FLC- MADS box protein Taiz, L., Zeiger, E.: Plant Physiology, 2006 Ipomoea nil (Convolvulaceae) Povíjnice nachová Morning glory Krátkodenní Odlišnosti od rýže i huseníčku Chenopodium rubrum Merlík červený

44. Utváření květu Indukce mutací homeotických genů Arabidopsis thaliana, TIBA Aplikace antiauxinu vede k anomáliím u květu MADS box geny-transkripční faktor Agamous (ag) –z primordií tyčinek korunní lístky, z plodolistů nové květní základy (květ v květu) Apetala (ap 2)-místo kališních lístků listy,korunní lístky-tyčinky Pistillata (pi) –korunní lístky-kališní (2 druhy), tyčinky v pestíky

45. Arabidopsis thaliana Buchanan etal: Biochemistry and Molecular Biology of Plants,2000

46. Geny identity květních orgánů 4 kruhy-homeotické geny A (1. a 2.),B (2. a 3.) a C (3. a 4.) Buchanan etal: Biochemistry and Molecular Biology of Plants,2000

47. Květní homeotické mutanty

48. Buchanan etal: Biochemistry and Molecular Biology of Plants,2000

49. Samčí gametogeneze meiotické dělení mateřských buněk pylu Mikrospory (tetrády-haploidní) mitóza dvojbuněčný samčí gametofyt Zrání,dehydratace zralý pyl (pylová zrna)-vegetativní a generativní buňka mitóza gen. buňky pylová láčka

50. Meióza= redukční dělení I- heterotypické profáze- leptotenní fáze-despiralizovaná vlákna -zygotenní fáze- homologické chromozomy tvoří bivalenty-gemini -pachytenní fáze-zkrácení vláken, podélné štěpení-4chromatidy-výměny -diplotenní fáze- oddělení homologických chromozomů-chiazmata -diakineze-zkrácení- kulové bivalenty na periferii jádra Metafáze-mizí jaderný obal, bivalenty v ekvatoriální rovině Anafáze-jedencelý chromozom z páru putuje k pólu buňky Telofáze II- homeotypické- ekvační- podobné mitóze Výsledek 4 haploidní jádra- tetráda Původ v rodozměně řas, mechů a kapraďorostů