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第 六 章

第 六 章. 生 物 氧 化 Biological Oxidation. The biochemistry and molecular biology department of CMU. * 生物氧化的概念. 营养物质在生物体内经氧化分解，最终生成 CO 2 和 H 2 O ，并释放能量的过程称 生物氧化 。. * 生物氧化与体外氧化的相同点. 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（ CO 2 ， H 2 O ）和释放能量均相同。. * 生物氧化与体外氧化的不同点. 生物氧化.

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第 六 章

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  1. 第 六 章 生 物 氧 化 Biological Oxidation The biochemistry and molecular biology department of CMU

  2. * 生物氧化的概念 营养物质在生物体内经氧化分解，最终生成CO2 和 H2O，并释放能量的过程称生物氧化。

  3. * 生物氧化与体外氧化的相同点 • 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 • 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。

  4. * 生物氧化与体外氧化的不同点 生物氧化 体外氧化 • 是在细胞内温和的环境中由酶催化进行的，能量是逐步释放的，并储存于ATP中。 • 代谢物脱下的氢与氧结合产生H2O，有机酸脱羧产生CO2。 • 能量是突然释放的。 • CO2、H2O由物质中的碳和氢直接与氧结合生成。

  5. * 生物氧化的一般过程

  6. 第一节 生成ATP的氧化体系The Oxidation System of ATP Producing

  7. 一、呼吸链 • 定义 • 代谢物脱下的成对氢原子（2H）通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。 • 组成 • 递氢体和电子传递体（2H  2H+ + 2e）

  8. （一）呼吸链的组成 人线粒体呼吸链复合体

  9. 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置

  10. 四种复合体的排列关系

  11. 1. 烟酰胺核苷酸 • NAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(Nicotinamide Adenine Dinucleotide)，又叫CoⅠ，主要作为呼吸链的一个组分，起递氢体作用； • NADP+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(Nicotin-amide Adenine Dinucleotide Phosphate)，又叫CoⅡ，主要在还原性生物合成中作为供氢体。 • 二者的递氢部位是烟酰胺部分，为Vit PP。

  12. NAD+和NADP+的结构 R=H: NAD+; R=H2PO3:NADP+

  13. NAD+（NADP+）的递氢机制 （氧化型） （还原型）

  14. 2. 黄素辅基 • FMN：黄素单核苷酸(FlavinMononucleotide) • FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸(Flavin Adenine Dinucleotide) • FMN和FAD中异咯嗪环起递氢体作用。 • 异咯嗪及核醇部分为Vit B2（核黄素）。

  15. FMN结构 异咯嗪 核醇

  16. FAD结构

  17. FMN和FAD递氢机制 （还原型） （氧化型）

  18. 3. 铁硫蛋白(Iron-sulfur protein,Fe-S) • 又叫铁硫中心或铁硫簇。 • 含有等量铁原子和硫原子。 • 铁除与硫连接外，还与肽链中Cys残基的巯基连接。 • 铁原子可进行Fe2+ Fe3++e 反应传递电子，为单电子传递体。

  19. 4. 泛醌 (ubiquinone, UQ) • 即辅酶Q（ Coenzyme Q，CoQ），属于脂溶性醌类化合物，带有多个异戊二烯侧链。 • 因其为脂溶性，游动性大，极易从线粒体内膜中分离出来，因此不包含在四种复合体中。 • 分子中的苯醌结构能可逆地结合2个H，为递氢体。

  20. 5. 细胞色素类（Cytochrome, Cyt） • 是一类以铁卟啉为辅基的电子传递蛋白。 • 呼吸链中主要有a、b、c、三类。差别在于铁卟啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。 Cyt b、c的铁卟啉与血红素相同； Cyt a的铁卟啉为血红素A。 • 分子中的铁通过氧化还原而传递电子，为单电子传递体。

  21. 2Fe2+-S NADH+H+ Q FMN NAD+ FMNH2 2Fe3+-S QH2 复合体Ⅰ NADH→ →CoQ FMN; Fe-SN-1a,b;Fe-SN-4;Fe-SN-3; Fe-SN-2

  22. 2Fe2+-S 琥珀酸 Q FAD 延胡索酸 FADH2 2Fe3+-S QH2 复合体Ⅱ 琥珀酸→ →CoQ Fe-S1;b560;FAD;Fe-S2 ;Fe-S3

  23. 复合体Ⅲ QH2→ →Cyt c b562; b566; Fe-S; c1

  24. 复合体Ⅳ 还原型Cyt c → → O2 CuA→a→a3→CuB

  25. （二）呼吸链成分的排列顺序 由以下实验确定 ① 标准氧化还原电位 ② 拆开和重组 ③ 特异抑制剂阻断 ④ 还原状态呼吸链缓慢给氧

  26. 抑制剂

  27. 1. NADH氧化呼吸链 2. 琥珀酸氧化呼吸链

  28. NADH氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链

  29. 线粒体内重要代谢物氧化的途径

  30. 二、氧化磷酸化 • 体内ATP生成的方式： • 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。 底物水平磷酸化 (substrate level phos-phorylation)是底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程。

  31. （一）氧化磷酸化偶联部位 • 即ATP生成的部位。 • P/O比值：是指物质氧化时，每消耗1摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数，即生成ATP的摩尔数。

  32. 线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值

  33. ATP ATP ATP 三个偶联部位： ①NADH与CoQ之间； ②CoQ与Cyt c之间； ③Cyt aa3与氧之间。

  34. 102.3kJ/mol 69.5kJ/mol 40.5kJ/mol 2. 自由能变化( △G0′)：　　大于30.5kJ即可生成1摩尔ATP。△G0′＝－nF△E0′

  35. NADH氧化呼吸链存在3个偶联部位， P/O比值等于3，即产生3molATP。 • 琥珀酸氧化呼吸链存在2个偶联部位， P/O比值等于2，即产生2molATP。

  36. （二） 氧化磷酸化的偶联机制 1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。

  37. 线粒体膜 ADP + Pi 线粒体基质 H2O ATP e- - - - - O2 + + + + H+ H+ 化学渗透假说简单示意图

  38. 化学渗透假说

  39. 2 H+ 4 H+ 4 H+ 内膜表面 基质 琥珀酸 延胡索酸 ½O2＋2H+ H2O NADH＋H＋ NAD＋ 4 H+ 4 H+ 2 H+ 复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ均有质子泵作用

  40. Q循环

  41. Q循环

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