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第八章 糖代谢. 一、多糖和低聚糖的酶促降解. 二、糖的分解代谢. 三、糖的合成代谢. 糖. 葡萄糖. 无氧过程 (EMP 途径 ). 丙酮酸. NADH NADPH FADH. 有氧途径 (TCA 循环 ). 电子传递. CO 2 , H 2 O. 一、 多糖和低聚糖的酶促降解. 水解的键 作用方式 产物. α- 淀粉酶 α-1,4 糖苷键 任何位置 麦芽糖和葡萄
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第八章 糖代谢 一、多糖和低聚糖的酶促降解 二、糖的分解代谢 三、糖的合成代谢
糖 葡萄糖 无氧过程(EMP途径) 丙酮酸 NADH NADPH FADH 有氧途径(TCA循环) 电子传递 CO2, H2O
一、 多糖和低聚糖的酶促降解 水解的键 作用方式 产物 α-淀粉酶 α-1,4糖苷键 任何位置 麦芽糖和葡萄 糖及小分子量多糖 β-淀粉酶 α-1,4糖苷键 非还原性单位 麦芽糖连续单位 细胞内: 淀粉和糖原在细胞内的降解是经磷酸化酶的磷酸化作用生成葡糖-1-磷酸 纤维素的酶促水解: 纤维素酶,纤维二糖酶(人缺少) 双糖的水解: 麦芽糖酶,纤维二糖酶,蔗糖酶,乳糖酶
极限糊精 磷酸化酶 + Pi G-1-P + G α-1,4-糖苷 + G-1-P 非还原端 寡聚-(1,4→1,4) 葡萄糖转移酶 脱支酶 H2O 磷酸化酶
二、糖的分解代谢 生物体内葡萄糖(糖原)的分解主要有三条途径: 1. 无O2情况下,葡萄糖(G)→丙酮酸(Pyr) → 乳酸(Lac) 2. 有O2情况下,G →丙酮酸(Pyr)→ CO2 + H2O(经三羧酸循环) 3.有O2情况下,G → CO2 + H2O(经磷酸戊糖途径) 葡萄糖的分解代谢实际上就是它的生物氧化
-2(2H) (一)糖的无氧酵解 葡萄糖在组织中经无氧分解生成乳酸的过程(胞液中进行) C6H12O6 2CH3COCOOH +2(2H) -2CO2 2CH3CH(OH)COOH 2CH3CHO 糖酵解 Glycolysis 2CH3CH2OH 生醇发酵 Fermentation
CH2OH CH2OH O O OH OH HO HO OH OH OH OH P 糖酵解亦称EMP pathway,以纪念Embden,Mayerholf 和Parnas。 1. 己糖磷酸酯的生成。(G →F-1,6-2P ) Glucokintase + ADP + ATP G G-6-P
CH2OH O OH O O O OCH2 OCH2 OCH2 CH2OH CH2OH CH2OH HO OH OH OH OH OH P P P OH OH OH P P Glucose phosphate isomerase F-6-P + ATP + ADP Phosphofructokinase F-1,6-2P
CH2O P C=O CH2OH O OCH2 CH2OH CHO OH CHOH CH2O P OH P P 2. 磷酸丙糖的生成。(F-1,6-2P →G-3-P) DHAP + Aldolase G-3-P 醛缩酶 Triosephosphate isomerase DHAP G-3-P
小结2.裂解(磷酸丙糖的生成):一分子F-1,6-P裂解为两分子3-磷酸甘油醛,包括两步反应:F-1,6-P→磷酸二羟丙酮 + 3-磷酸甘油醛 和磷酸二羟丙酮→3-磷酸甘油醛(丙糖磷酸异构化酶)。
O O O CO~ CHO CO~ COH CHOH CHOH CHOH CHOH CH2O CH2O CH2O CH2O P P P P P P 3. 丙酮酸的生成。(G-3-P → Pyr) Glyceraldehyde-phosphate dehydrogenase +NAD+ + Pi +NADH+H+ G-1,3-2P Phosphoglyceric kinase +ADP +ATP 3-PG
COOH COOH COOH COOH C—OH H—C—O— C—O~ C—O~ CH2 CH2 CH2—OH CH2 P P P Phosphoglyceromutase 3-PG 2-PG Enolase + H2O PEP Pyr kinase + ATP +ADP
小结3.放能(丙酮酸的生成):3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸,包括五步反应:3-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸→2-磷酸甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸。此阶段有两次底物水平磷酸化的放能反应,共可生成2×2=4分子ATP。丙酮酸激酶为关键酶。小结3.放能(丙酮酸的生成):3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸,包括五步反应:3-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸→2-磷酸甘油酸→磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸。此阶段有两次底物水平磷酸化的放能反应,共可生成2×2=4分子ATP。丙酮酸激酶为关键酶。 消耗用于还原丙酮酸 无氧 NADH 进入电子传递链生成ATP 进入线粒体 有氧
COOH COOH COOH C=O CHOH C=O CH3 CH3 CH3 CHO CH2OH CHO CH3 CH3 CH3 4. 生成乳酸或乙醇。 Lactate dehydrogenase + NADH + H+ + NAD+ Pyr Lac Decarboxylase + CO2 Alcohol dehydrogenase + NADH + H+ + NAD+
小结4.还原(乳酸的生成):利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的NADH,使NADH重新氧化为NAD+。即丙酮酸→乳酸。 • 在有氧存在下,丙酮酸将直接进入三羧酸循环,不还原成乳酸,这种情况下,糖酵解过程的总结果是:生成2个丙酮酸, 2ATP和2NADH, NADH将通过苹果酸等的穿棱作用进入线粒体内膜,以经过电子传递链产生2×2或2×3分子ATP。故第一阶段可净生成6/8分子ATP
糖酵解中的反应类型: 1. 磷酸转移 G + ATP → G-6-P + ADP 2. 磷酸移位 3-PG ←→2-PG 3. 异构化 DHAP ←→G-3-P 4. 脱水 2-PE ←→ PEP 5. 醇醛断裂 F-1,6-2P → DHAP + G-3-P
葡萄糖开始: C6H12O6 + 2Pi + 2ADP → 2CH3CHOHCOOH + 2ATP 糖原开始: [C6H12O6] + 3ADP + 3Pi → 2CH3CHOHCOOH + 3ATP
糖酵解的调控 • 果糖磷酸激酶是最关键的限速酶:ATP/ADP比例;H+的抑制作用;柠檬酸增加ATP的抑制作用,β-D-果糖-2,6-二磷酸可消除ATP的抑制 • 已糖磷酸激酶的调控:G-6-P是该酶的抑制剂,不是关键调节酶. • 丙酮酸激酶的调节:果糖1,6-二磷酸是其激活剂,丙氨酸是其别构抑制剂.ATP,乙酰辅酶A也可抑制其活性.
(二)糖的有氧分解 Cytosol Mitochondria G→→→ Pyr → →Acetyl-CoA→→→CO2 + H2O Lac (——————) 酵解 (—————————————————————) 有氧分解 Krebs TCA:
4.底物水平氧化磷酸化 硫激酶 酸硫激酶 硫激酶
TCA的总反应式 CH3COSCoA + 2H2O + 3NAD+ + FAD + ADP + Pi 2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + CoASH + ATP C6H12O6 + 6H2O + 10NAD+ + 2FAD + 4ADP + 4Pi 6CO2 + 10NADH + 10H+ + 2FADH2 + 4ATP G → CO2 + H2O 产生ATP 38 个 (肌肉、神经组织中36个) [G] → CO2 + H2O 产生ATP 39个 • TCA过程生成的GTP推动生成一个ATP
三羧酸循环(TCA)总结 • 循环中的二羧酸和三羧酸并不减少,因此理论上只需少量即可维持循环
三羧酸循环(TCA)总结 (柠檬酸合成酶是关键的限速酶) 草酰乙酸,乙酰CoA
TCA的生物学意义: 1. 是生物利用糖或其他物质氧化而获得能量的最有效方式。 2. 是三大有机物质(糖类、脂类、蛋白质)转化的枢纽。 3. 提供多种化合物的碳骨架。 TCA的代谢调节: 受柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶等3种酶活性的调控。
CH2COOH + 2CoASH + NADH +H+ CH2COOH 糖代谢支路一:乙醛酸循环 乙醛酸循环总反应式 2CH3COSCoA + 2H2O + NAD+ • 存在于植物及许多种类的微生物中,动物尚未发现. • 乙醛酸循环的生物学意义: • 可以无限制地生成二碳和四碳化合物,为TCA的补充 • 是脂肪代谢转化成糖的重要途径