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第九章 光形态建成

第九章 光形态建成. Photomorphogenesis 光控发育即依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。 Skotomorphogenesis 黄化现象即幼苗在黑暗条件下表现出茎细长、顶端呈钩壮弯曲，叶片小而呈黄白色。. 光合作用 光形态建成 光能转变为化学能 光只作为信号 高能 低能 光受体：光合单位 光受体：光敏色素，隐花色素等.

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第九章 光形态建成

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Presentation Transcript

  1. 第九章 光形态建成

  2. Photomorphogenesis 光控发育即依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。 Skotomorphogenesis 黄化现象即幼苗在黑暗条件下表现出茎细长、顶端呈钩壮弯曲，叶片小而呈黄白色。

  3. 光合作用 光形态建成 光能转变为化学能 光只作为信号 高能 低能 光受体：光合单位 光受体：光敏色素，隐花色素等

  4. 目前已知至少存在三类光受体： 1) 光敏色素，感受红光及远红光区域的光 2）隐花色素、向光素，感受蓝光和近紫外光区域的光 3）UV-B受体，感受紫外光B区域的光。 光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自二十世纪50年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。

  5. 第一节 光敏色素的发现、分布和性质 1、光敏色素的发现 • 20世纪20年代，光照与黑暗的相对长度控制着一些植物的开花； • 30年代，发现许多形态建成的反应由红光诱导； • 1935-1937, Flint 等在研究光质对莴苣种子萌发影响时，发现有些光质的光促进萌发，最有效的光是在红光区域（600-700nm)，而有些光质的光抑制萌发，远红光区域(720-760nm)。

  6. 1952年(1946-1960)，Borthwick & Hendricks（美国）单色光的大型光谱仪，用单色光处理莴苣种子，发现红光（660nm）促进种子发芽，而抑制莴苣种子萌发最有效的光是730nm，进一步研究发现，如果用红光和远红光交替照射莴苣种子，种子萌发的促进或抑制只与最后一次照射的光质有关，而与红光和远红光交替的次数无关，最后一次照射的是红光，促进萌发，远红光则逆转此过程（抑制）。

  7. 顺次暴露在R和FR后，莴苣种子的发芽情况 光照处理 发芽率（%） 黑暗（对照） 8 R 98 R+FR 54 R+FR+R 100 R+FR+R+FR 43 R+FR+R+FR+R 99 R+FR+R+FR+R+FR 54 R+FR+R+FR+R+FR+R 98

  8. 莴苣种子萌发受到促进或抑制只与最后一次照射的光质有关，红光促进，远红光抑制。莴苣种子萌发受到促进或抑制只与最后一次照射的光质有关，红光促进，远红光抑制。 • 吸收红光和远红光并可以相互转换的光受体是具有两种存在形式的单一色素——光敏色素。

  9. 红光区600~700nm 远红光区720~760nm

  10. 直到1959年，Butler等研制出双波长分光光度计，测定黄化玉米幼苗的吸收光谱，发现幼苗经红光处理后，红光区域的吸收减少，经远红光处理，则红光区域的吸收增多，而远红光区域的吸收消失，红光及远红光轮流照射时，吸收光谱可多次可逆变化，暗示引起这种可逆反应（红光-远直到1959年，Butler等研制出双波长分光光度计，测定黄化玉米幼苗的吸收光谱，发现幼苗经红光处理后，红光区域的吸收减少，经远红光处理，则红光区域的吸收增多，而远红光区域的吸收消失，红光及远红光轮流照射时，吸收光谱可多次可逆变化，暗示引起这种可逆反应（红光-远 • 红光）的光受体可能是有两种存在形式的单一色素。 Borthwick等（1960）将其命名为光敏色素。但未分离纯化这种光受体。 • 1983，Vierstra & Quail 提取出完整的、未被降解的光敏色素。

  11. 光敏色素的分布 光敏色素在植物细胞中分布广泛，对植株来说，分布在幼嫩部位如分生组织，对细胞来说， 至今已报道的存在位点有膜系统、细胞溶胶和细胞核等。

  12. 光敏色素的化学性质 光敏色素（Phytochrome)是一种易溶于水的色素蛋白，分子量约为250 kD。它是由2个亚基组成的二聚体，每个亚基又由生色团（chromophore 或 phytochromobilin）和脱辅基蛋白（apoprotein）组成，两者合称为全蛋白（holoprotein）。 Pr - 红光吸收型（red light-absorbing form）， 是生理失活型。 Pfr - 远红光吸收型（far-red light-absorbing form），是生理激活型。

  13. nm

  14. Pr 多肽 硫醚键 红光 Pfr

  15. 光敏色素基因和分子多型性 植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5个基因，分别为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。 ●类型I光敏色素——见光后易分解，黄化幼苗中大量存在。 由PHYA编码， PHYA的表达受光的负调节，在光下mRNA 合成受到抑制。 ● 类型II光敏色素——光下稳定存在， PHYB，PHYC，PHYD， PHYE 编码，基因表达不受光的影响，属于组成性表达。

  16. 拟南芥的5种光敏色素基因

  17. 光敏色素的光化学转换 Pr Pfr X PfrX 红光 远红光 细胞反应和生理作用

  18. Pr与Pfr的光平衡和结构转换：D环立体异构转换 也有人认为Pr与Pfr的结构差异在于开链四吡咯上的双键数目!

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