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Key Concepts. 27.1 Structural, functional, and genetic adaptations contribute to prokaryotic success 27.2 A great diversity of nutritional and metabolic adaptations have evolved in prokaryotes 27.3 Molecular systematics is illuminating prokaryotic phylogeny
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Key Concepts 27.1 Structural, functional, and genetic adaptations contribute to prokaryotic success 27.2 A great diversity of nutritional and metabolic adaptations have evolved in prokaryotes 27.3 Molecular systematics is illuminating prokaryotic phylogeny 27.4 Prokaryotes play crucial roles in the biosphere 27.5 Prokaryotes have both harmful and beneficial impacts on humans Overview; They’re (Almost) Everywhere! 대부분의 원핵생물은 현미경으로만 볼 수 있음. 크기는 작아도 그 수는 엄청나며, 원핵생물의 생물량(biomass)을 모두 합하면 적어도 진핵생물의 열 배 가량 됨. 다양한 형태로 적응되어 여러 종류의 원핵생물이 다양한 환경에 서식할 수 있기 때문에 거의 모든 곳에서 발견됨. 대부분의 다른 생물이 견딜 수 없는 강한 산성의 환경이나 염분의 농도가 매우 높은 곳, 너무춥거나너무 더운 곳에서도 원핵생물은 존재함(Figure 27.1). 지표아래 3-4 km 깊은 곳에서도 원핵생물이 발견됨. 또한 원핵생물들은 놀랄 정도의 유전적 다양성을 지니고 있음. 원핵생물은 세균(Bacteria) 및 고세균(Archaea)의 두 영역으로 대별할 수 있으며, 이들의 구조적, 생리적, 생화학적 특성은 많은 부분이 서로 다름.
Figure 27.1네바다 간헐천 주변에 호열성(heat-loving) 원핵생물이 형성하고 있는 주황색과 노란색 군체(colony).
Concept 27.1Structural, functional, and genetic adaptations contribute to prokaryotic success 대부분의 원핵생물은 단세포이나 군체(colony)를 형성하기도 함. 평균 지름이 1-5 μm로서 10-100 μm인 진핵세포에 비해 훨씬 작은 크기임. 예외적으로 750 μm에 달하는 거대한 원핵생물(Thiomargarita namibiensis)도 있으며 육안으로 볼 수 있을 정도임. 일반적인 구조는 구형(sphere), 막대형(rod), 나선형(spiral)이있음(Figure 27.2).
Cell-Surface Structures 세포벽은 거의 모든 원핵세포에 존재하는 가장 중요한 특징임. 진핵세포의 세포벽은 주로 셀룰로오스(cellulose)나 키틴(chitin)으로 구성되나(5장), 세균 세포벽은 펩티도글리칸(peptidoglycan)이 주성분임. 고세균의 세포벽은 이와 달리 펩티도글리칸 성분이 없고 여러 종류의 다당류와 단백질이 포함되어 있음. 19세기 덴마크 의사인 그람(Gram)이 개발한 그람염색법(Gram stain)은 세균 분류에 널리 사용됨. 그람양성(Gram positive) 세균은 펩티도글리칸의 함량이 풍부한 단순한 세포벽 구조를 갖고 있으며(Figure27.3a), 그람음성(Gram negative) 세균의 세포벽에는 펩티도글리칸의 함량은 적으나 지질다당체(lipopolysaccharides)를 포함하는 외막 구조가 세포벽 외부에 존재함(Figure 27.3b). 대체로그람음성균이 그람양성균에 비해 더 심한 질병을 일으키는 경우가 많음. 세포벽이 협막(capsule) 층으로 덮여 있는 원핵세포도 많음(Figure27.4). 협막은 다당류나 단백질로 구성된 끈적끈적한 세포 바깥층을 말함. 일부 세균은 선모(fimbriae; 단수는 fimbria) 또는 필리선모(pili; 단수는 ilus)라고 부르는 가는 털과 같은 부속기관을 이용하여 기질이나 다른 개체에 부착함. 선모는 대개 필리선모보다 더 짧고 수가 많음(Figure27.5).
Motility 모든원핵세포의 절반가량은 특정한 방향으로 이동할 수 있음. 50 μm/초이상의속력을 내며, 이는 초당 자기 몸 길이의 50배에 해당되는 거리를 이동하는 것임. 운동기관에서 가장 흔한 것이 편모(flagella)다. 여러 개가 세포 표면 전체에 퍼져 있는 경우도 있고 한쪽 또는 양쪽 끝에 뭉쳐 있을 수 있음. 진핵세포의 편모와는 서로 구조나 추진 기작이 전혀 다름(Figure 27.6). 비교적균질한 환경에서 편모성 원핵생물은 방향성이 없이 움직이나, 조성이 균질하지 않은 경우 주성(taxis)(자극에 따라 특정한 방향으로 이동한 경향)을 나타냄. 영양물질 또는 산소가 있는 쪽으로 이동해 가는 것을 양성주성(positive taxis), 독성물질을 피해 움직이는 것을 음성주성(negative taxis)이라 함. Internal and Genomic Organization 내부 구조 및 유전체 구조가 단순하여 진핵세포처럼 세포 내부가 복잡하게 나뉘어 있지 않음. 일부 원핵세포에서는 대사기능을 하는 특수한 막 구조가 존재하는데(Figure 27.7), 세포막이안으로 함입되어 형성된 것임. 대부분의 원핵세포에서 유전체는 한 분자의 원형 DNA로 이루어져 있으며 상대적으로 적은 양의 단백질만 유전체에 결합되어 있음. 이를 원핵세포 염색체라 부름(Figure 27.8). 이는핵양체 부위(nucleoid region)에 존재함. 단일 염색체 외에도 이보다 훨씬 더 작은 원형 DNA 분자인 플라스미드(plasmid)가 존재함. 플라스미드에는 대개 항생제 저항성 유전자, 희귀한 영양물질을 분해하는 유전자, 그 외 다른 부수적인 기능을 제공하는 유전자 등이 존재함.
Reproduction and Adaptation 원핵생물은환경이 적절하면 매우 빠르게 번식함. 이분법으로 1-3시간마다 한 번씩 분열하지만 일부는 최적조건에서 20분 만에 한 번씩 분열할 수 있음. 어떤 세균은 필수 영양물질이 고갈되면 내생포자(endospore)를 형성함(Figure27.9). 내생포자는 아주 견고해서 끓는 물에서도 생존할 수 있으며 수백 년 이상 휴면 상태로 살아남을 수 있음. 고압멸균기를 사용하여 멸균할 수 있음.
Concept 27.2A great diversity of nutritional and metabolic adaptations have evolved in prokaryotes 생물은 영양방식에 따라 분류할 수 있음. 빛에서 에너지를 얻는 광영양생물(phototroph); 화학물질에서 에너지를 얻는 화학영양생물(chemotroph); 무기화합물인 CO2를 탄소원으로 사용하는 독립영양생물(autotroph); 다른생물에서 유기물을 얻는 종속영양생물(heterotroph)가있음(Table 27.1).
Metabolic Relationships to Oxygen 원핵생물의 대사과정과 산소의 관계는 다양함(9장 참조). 절대 호기성 생물(obligate aerobe)은 세포호흡에 O2를 사용하며 산소 없이는 자라지 못함. 조건부 혐기성 생물(facultative anaerobe)은 O2가 있으면 이를 이용하여 살 수 있지만 산소가 없는 환경에서는 발효과정에서 발생하는 에너지를 이용하여 자람. 절대 혐기성 생물(obligate anaerobe)에는 O2가 독성이며, 무산소 호흡(anaerobic respiration, 혐기성호흡)으로 살아감. Nitrogen Metabolism 질소는 모든 생물에서 아미노산과 핵산 등의 합성에 꼭 필요한 원소임. 진핵생물과는 달리 원핵생물은 여러 형태의 질소화합물을 사용할 수 있음. 몇몇 시아노박테리아를 포함하는 일부 원핵생물은 대기 중의 질수(N2)를 암모니아(NH3)로 전환하는데, 이를 질소고정(nitrogen fixation)이라 함. 이렇게 “고정된” 질소는 아미노산이나 다른 유기분자를 합성하는데 사용됨. 영양방식에 있어서 질소고정 시아노박테리아는 가장 독립적인 생물이라 할 수 있음.
Metabolic Cooperation 원핵생물은 서로 협력하여 개별 세포가 단독으로는 사용하기 어려운 주변 환경의 자원을 활용할 수 있음. 대개 군체를 이루는 특수한 세포들 사이에서 일어남. 시아노박테리아의 하나인 아나베나(Anabaena)는 사상형 군체를 이루며, 대부분의 세포는 광합성만 하는 반면 이형세포(heterocyte, 예전에는 heterocyst라 불렀음)가 몇 개 분화하여 여기서만 질소고정이 일어남. 이형세포와 다른 세포들 사이에는 세포간 연접(intercellular connection)들이 형성되어 고정된 질소와 광합성에서 만들어진 탄수화물은 서로 교환됨(Figure27.10). 대사협력은 생물막(biofilm)에서도 볼 수 있음(Figure 27.11). 생물막은 여러 종류의 원핵생물이 표면을 뒤덮으며 얇은 막을 형성한 것임. 다른 종에 속하는 원핵생물 사이에서도 협력이 일어남. 예를 들어, 황산을 이용하는(sulfate-consuming) 세균과 메탄을 이용하는(methane-consuming) 고세균은 해저에서 공 모양의 집합체(ball-shaped aggregates)를 이루어서 협력함.
Figure 27.11생물막. 치태(detal plaque)는 치아표면에 형성된 생물막임.
Concept 27.3Molecular systematics is illuminating prokaryotic phylogeny 20세기 후반까지 원핵생물은 모양(shape), 운동성(motility), 영양방식(nutritional mode) 및 그람염색반응(response to Gram staining)과 같은 표현형적 특성(phenotypic criteria)을 기준으로 분류하였음. 분자계통분류학(molecular systematics)의 발달은 원핵생물 분류의 새로운 전기를 마련하였음. Lessons from Molecular Systematics Figure27.12는 분자계통분류학에 근거하여 잠정적으로 작성한 원핵생물의 주요 분류군(major taxa)의 계통수(phylogeny)를 보여주고 있음. 원핵생물의계통은 여전히 연구가 진행되고 있음. 두 가지 중요한 사실: (1) 원핵생물은 엄청난 유전적 다양성(genetic diversity)이 있음. 한 줌의 토양에만도 10,000여 종의 원핵생물이 존재함. (2) 원핵생물의 진화과정에서 수평 유전자 전달(horizontal gene transfer)이 매우 중요한 역할을 하였음. Bacteria 병원균(pathogenic species)에서부터 이로운 세균(beneficial species)에 이르기까지 사람들이 잘 알고 있는 원핵생물의 대부분을 차지함(Figure 27.13).
Figure 27.12원핵생물의계통수 요약(simplified phylogeny).
α-프로테오세균(Proteobacteria) δ-프로테오세균(Proteobacteria) ε-프로테오세균(Proteobacteria) β-프로테오세균(Proteobacteria) 프로테오세균(Proteobacteria) γ-프로테오세균(Proteobacteria) Figure 27.13(1)진정세균의 주요 분류군.
클라미디아(Chlamydias) 그람양성균 (Gram-positive bacteria) 스피로헤타(Spirochetes) 시아노박테리아(Cyanobacteria) Figure 27.13(2)진정세균의 주요 분류군.
Archaea 고세균(Archaea)의 일부 형질은 진정세균과, 또 다른 형질들은 진핵생물과 비슷함(Table 27.2). 극한환경에서 사는 종류로서 이런 생물을 극한 조건을 “사랑”한다는 뜻에서 호극성 생물(extremophile)이라고 부르기도 함. 극호열균, 극호염균, 메탄생성균 등이 포함. 극호열균(extreme thermophile)은 매우 뜨거운 환경에서 생존함. 극호열성 세균의 하나인 Phyrolobus fumarii는 대서양 중앙 해령의 열수구(hydrothermal vent)에서 발견되며 113℃의 높은 온도에서도 생존 가능함. 또한 Pyrococcus furiosus의 DNA 중합효소는 PCR에 사용되고 있음. 극호염균(extreme halophile)과 같이 바닷물 농도의 몇 배에 해당되는 고농도의 염분이 생장에 꼭 필요한 종도 있음(Figure 27.14). 메탄 생성균(methanogen)은 에너지를 얻는 독틀한 방법 때문에 이름이 붙었는데, CO2를 이용하여 H2를 산화시키는 과정에서 노폐물로 메탄가스를 생성한다. 메탄 생성균은 O2에 의해 치명적인 해를 입는 절대 혐기성 세균에 속함.
Concept 27.4Prokaryotes play crucial roles in the biosphere Chemical Recycling 생태계는 생물권과 무생물권 사이에 지속적으로 화학물질이 순환되면서 유지됨. 원핵생물은 이러한 순환과정에서 핵심적인 역할을 담당함. 예를 들어, 화학종속영양 원핵생물은 분해자(decomposer)로서 동식물의 사체와 노폐물을 분해함. 원핵생물은 또한 무기화합물(inorganic compound)들을 다른 생물체가 흡수할 수 있는 형태로 전환함. Symbiotic Relationships 원핵생물 가운데 일부는 진핵생물과 이로운 관계를 형성함. 서로 다른 종의 생물이 직접 접촉하여 관계를 맺고 있는 상태를 생태학에서는 공생(symbiosis)(그리스어로 “living together”)이라고 함. 공생관계에 있는 한 종의 생물이 다른 종보다 훨씬 큰 경우, 큰 것은 숙주(host), 작은 것은 공생체(symbiont)라고 부르기도 함. 상리공생(mutualism)에서 두 종의 공생생물은 서로에게 이로움을 줌(Figure 27.15). 편리공생(commensalism)은 한쪽은 이익을 얻는 반면 다른 한 쪽은 특별히 이롭거나 해롭지 않은 관계를 말함. 기생(parasitism)은 기생생물(parasite)이 이로움을 얻는 과정에서 숙주에 해를 입히는 관계를 말함. 사람의장에는 거의 500-1,000종에 달하는 세균이 살고 있는 것으로 추정됨. 이들 세균의 수는 사람의 몸을 구성하는 진핵세포 수의 거의 10배가 됨. 이들 가운데 많은 종은 사람이 소화하지 못하는 음식을 분해해주는 상리공생자임.
Figure 27.15상리공생(mutualism): 세균성 “전조등(headlight)”.
Concept 27.5Prokaryotes have both harmful and beneficial impacts on humans 가장잘 알려진 원핵생물은 사람에게 병을 일으키는 것들임. 하지만 많은 원핵생물들은 사람과 좋은 관계를 맺고 있으며, 농업과 산업에도 필수적인 도구로 사용됨. Pathogenic Prokaryotes 원핵생물에대해 부정적으로 생각하는 이유는 병원성 원핵생물 때문임. 사람의 전체 질병의 절반 가량이 원핵생물에 의한 것임. 폐결핵(tuberculosis), 설사병(diarrheal disease), 라임병(Lyme disease)(Figure 27.16). 병원성원핵생물은 대개 독소를 만들어 병을 일으킴. 외독소(exotoxin)은 원핵생물이 분비하는 단백질임. 내독소(endotoxin)은 그람음성균의 외막(outer membrane)을 구성하는 지질다당체(lipopolysaccharide) 성분임. 내독소는 세균이 죽어 세포벽이 분해되는 경우에만 방출됨. 살모넬라속(the genus Salmonella)에 속하는 거의 모든 종이 내독소를 생성함. 수평유전자 전달은 해가 없는 원핵생물을 치명적인 병원균으로 바꾸기도 함. 예를 들어, 1982년 대장균(E. coli)의 병원성 균주인 O157:H7이 처음 발견되었으며 전 세계적인 위협이 되고 있음. 미국에서만 매년 감염된 사례가 75,000건에 이르며 때로 쇠고기가 오염되기도 함. 병원성 원핵생물은 생물테러용(bioterrorism) 무기가 됨. 2001년 10월 탄저균(Bacillus anthracis)의 내생포자(endospore)가 미국의 언론인과 상원의원에게 우편물로 배달됨. 이 사건으로 18명이 탄저병(anthrax)에 걸렸으며 5명이 사망하였음.
Figure 27.16라임병(Lyme disease). 진드기(tick)는 Borrelia burgdorferi라는 세균을 옮겨서 라임병을 전파함.
Prokaryotes in Research and Technology 사람은 오래 전부터 세균으로 우유를 치즈나 요구르트로 전환하는데 활용하였음. 대장균은 유전자 클로닝(gene cloning)에 이용되고 있으며, 아그로박테리움(Agrobacterium tumefaciens)는 형질전환 식물을 만드는데 이용하고 있음. 원핵생물은 생물학적 복원에도 사용됨. 생물학적 복원(bioremediation)이란 생물을 이용하여 토양, 대기 또는 수질 오염물을 제거하는 작업을 말함(Figure 27.17). 원핵생물은광석(ore)에서 금속(metal)을 채취하는 과정에 활용됨. 해마다 황동광(copper sulfides)에서 300억 kg의 구리(copper)를 추출하고있고, 아프리카 가나(Ghana)의 공장에서는 하루에 100만 kg의 금 농축액(gold concentrate)을 제련하고 있음. 또한 유전공학을 이용하여 변형시켜 비타민, 항생제, 호르몬 및 그 밖의 다른 산물을 생산하고 있음(20장 참조).
