Anabolismo

1. Anabolismo Marta Gutiérrez del Campo

2. Clasificación de los organismos en función de la forma de nutrición

4. CONCEPTO Proceso que se produce en los cloroplastos y en el que la energía luminosa es transformada en energía química que posteriormente será empleada para la fabricación de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas. Fotosíntesis http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/fotosintesis/

5. Fotosíntesis

6. Fotosíntesis PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSÍNTESIS • Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la energía luminosa y su transformación en energía química contenida en el ATP. • Obtención de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente activados por la energía luminosa, servirán para reducir NADP+. • Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas. • Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos orgánicos. • Reducción de otras sustancias inorgánicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su incorporación a las cadenas carbonadas.

7. Fotosíntesis CLOROFILA Dos regiones: Anillo de porfirina con Mg Fitol • Los dobles enlaces facilitan el transporte de electrones. • La absorción de luz provoca la redistribución electrónica y la pérdida de un electrón hacia otra molécula (un aceptor de electrones)

8. Fotosíntesis CLOROFILA La clorofila y los pigmentos accesorios absorben luz de distintas longitudes de onda.

9. Fotosíntesis CLOROFILA • No toda esa luz es útil para la planta. • En general la clorofila se especializa en absorber las longitudes de ondas que forman el violeta, el azul y el rojo. • El resto es transmitida y reflejada.

11. Fotosíntesis CLOROFILA Cuando una molécula de clorofila absorbe un fotón, pasa a un estado inestable de mayor energía, denominado estado excitado, en el que un electrón periférico se desplaza hacia una posición más externa. Si este electrón pasa a otra molécula (fotooxidación), la energía se habrá transmitido y la molécula de clorofila permanecerá excitada. Para volver a su estado fundamental deberá recibir otro electrón que ocupe el hueco dejado por el primero

12. Fotosíntesis CLOROFILA La clorofila esta en el interior de los cloroplastos, en unas membranas especializadas, los tilacoides, junto a otros pigmentos. Los tilacoides, normalmente, presentan un aspecto de sacos o vesículas aplanadas.

13. Fotosíntesis ECUACIÓN GLOBAL DE LA FOTOSÍNTESIS. hν 2H2O + 2NADP+ O2 + 2NADPH + 2H+ CLOROPLASTO hν ADP + Pi ATP + H2O CLOROPLASTO hν 6 CO2 + 6 H2O C 6 H12 O6 + 6 O2

14. Fotosíntesis CONSECUENCIAS DE LA FOTOSÍNTESIS. • Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la fotosíntesis para la obtención de sustancias orgánicas y energía. • A partir de la fotosíntesis se obtiene O2. Este oxígeno, formado por los seres vivos, transformó la primitiva atmósfera de la Tierra e hizo posible la existencia de los organismos heterótrofos aeróbicos (los organismos que necesitan en su metabolismo el oxígeno para los procesos de oxidación).

15. Fotosíntesis FASES DE LA FOTOSÍNTESIS La fotosíntesis es un proceso muy complejo: Fase luminosa requiere energía luminosa Fase oscura: no necesita la luz de una manera directa.

16. Fotosíntesis FASES DE LA FOTOSÍNTESIS Los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se alojan en la bicapa lipídica de los tilacoides. Fotosistemas Estos complejos proteína-clorofila se encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas. Cada unidad contiene de 200 a 400 moléculas de pigmento que captan la luz y forman el llamado complejo antena. Cuando la energía de la luz se absorbe por uno de los pigmentos de la antena, pasa de una molécula a otra de pigmento del fotosistema hasta que alcanza una forma especial de clorofila a que constituye el centro de reacción del fotosistema.

17. Fotosíntesis FOTOSISTEMAS Hay dos tipos de fotosistemas: Fotosistema I (PS I) Fotosistema II (PS II)

19. Fotosíntesis FOTOSISTEMA I • En el fotosistema I (PS I) la molécula reactiva de clorofila a se denomina P700 (máximo de absorción a 700 nm). • Se localiza, casi exclusivamente, en las lamelas estromales y en la periferia de los grana. • Se asocia con la reducción del NADP+

20. Fotosíntesis FOTOSISTEMA II • El Fotosistema II (PS II) también contiene una molécula de clorofila a reactiva, denominada P680, que absorbe preferentemente a 680 nm. • Acepta electrones del agua y por ello se asocia con el desprendimiento del oxígeno. • Se localiza, preferentemente, en los grana. • Los dos fotosistemas se encuentran espacialmente separados en las membranas tilacoidales. • Ambos fotosistemas, al ser excitados por la luz ceden e- a un aceptor primario, quedando ellos oxidados (necesitan recuperar los e- cedidos)

21. Fotosíntesis RELACIÓN ENTRE AMBOS FOTOSISTEMAS

22. Fotosíntesis GENERALIDADES Tiene dos fases Fase luminosa Fase oscura Membrana de los tilacoides NADP+  NADPH Fotofosforilación (ATP) Estroma Fijación del CO2 Obtención de biomoléculas Gasto de ATP y NADPH

23. Fotosíntesis FASE LUMINOSA Ocurren en las membranas de los tilacoides: • La clorofila y otras moléculas de pigmento absorben la energía de luz. • Aumenta la energía de los electrones en las moléculas de los pigmentos activándolos (nivel de energía más alto). • Los electrones regresan a un nivel de energía más bajo al pasar por una cadena de transporte de electrones, en forma muy parecida a lo que ocurre en la respiración celular. • En el proceso de liberación de energía de los electrones, se produce ATP que se utiliza en las reacciones de la fase oscura.

24. Fotosíntesis TRANSPORTE DE ELECTRONES • Los dos fotosistemas se activan simultáneamente con la luz • Los electrones activados van pasando por una cadena de moléculas transportadoras. • En el caso del PSI llegan hasta el complejo NADP reductasa • En el caso del PSII, llegan hasta el PSI Durante este paso de electrones, se va liberando energía, que se aprovecha para bombear protones (en el complejo de citocromos) al lumen tilacoidal, creando en este espacio un fuerte gradiente de protones (fuerza protomotriz)

25. Fot.I P700* Fdx Fot.II P680 * NADP reductasa Feof. NADP+ NADPH PQ Luz Potencial Redox 2e- Cit 2e- H+ H2O PC. H+ 2e- Fot.I P700 Fot.II P680 2H+ 2 Fotones de luz 2 Fotones de luz 1/2 O2

26. Fotosíntesis FOTOFOSFORILACIÓN ACICLICA • Intervienen los dos fotosistemas • Se reduce el NADP • Se rompe el H2O: se libera O2. • Sí se sintetiza ATP

27. Fotosíntesis FOTOFOSFORILACIÓN ACICLICA El ATP se genera de manera similar al proceso de formación en las mitocondrias. H+ Estroma ATP Existen complejos ATP sintetasas semenjantes a los de las mitocondrias. El flujo de H+ por el complejo enzimatico sirve para catalizar la formación de ATP ADP + Pi Membrana tilacoidal Lumen tilacoidal H+ H+ H+ H+ H+

28. Fotosíntesis FOTOFOSFORILACIÓN CICLICA • Sólo interviene el fotosistema I. • No se reduce el NADP • No se rompe el H2O: no se libera O2. • Sí se sintetiza ATP. • Se activa cuando hay desequilibrio entre ATP y NADPH.

29. Gasto: Luz 1 molécula de ADP + Pi 2 moléculas de agua 2 moléculas de NADP Rendimiento: 1 molécula de ATP 2 moléculas de NADPH Gasto: Luz 1 molécula de ADP + Pi Rendimiento: 1 molécula de ATP Fotosíntesis FASE LUMÍNICA - RENDIMIENTO Proceso acíclico Proceso cíclico

30. Fotosíntesis Luz Luz H+ ATP 2NADP 2NADP2H estroma 4H+ 4e- ADP + Pi 4e- Q membrana del tilacoide Fd FSII 4e- FSI 4e- PQ 4e- 4e- 4e- PC Z 4e- b6-f 4e- partícula F H+ H+ 4H+ H2O O2 H+ espacio tilacoidal FOTOFOSFORILACIÓN H+

31. Fotosíntesis FASE OSCURA – CICLO DE CALVIN • El proceso de conoce también como vía C3 • Supone la reducción del carbono del CO2 para formar glucosa.. • Se produce tanto haya luz o no. • Sucede en el estroma del cloroplasto • Se necesitan 3 moléculas de CO2 para formar cada fosfogliceraldehido • La rubisco capta CO2. • Luego la Rubisco carboxila al RuBP y genera Ac. Fosfoglicérico (PGA). • Con el consumo de ATP y NADPH el PGA se transforma en fosfogliceraldehido. • El resto sigue en el ciclo para regenerar Ribulosa bifosfato.

32. Fotosíntesis FASE OSCURA – CICLO DE CALVIN 1.- Fijación del CO2 2.- Reducción de intermediarios metabólicos 3.- Regeneración de los productos

34. Fotosíntesis FASE OSCURA RuBisCO es la forma abreviada con que se designa a la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasaoxigenasa. Cataliza dos procesos opuestos: La fijación del CO2 (carboxilasa). La fotorrespiración, en la que actúa como oxigenasa del mismo sustrato. RUBISCO • Es un enzima compuesto de 8 subunidades. • Sólo fija 3 moléculas de CO2 por segundo (muy lenta comparada con otras enzimas). • Por esto es tan abundante en los cloroplastos y puede alcanzar el 15% de sus proteínas, y de hecho, es la proteína más abundante en la biosfera.

35. Fotosíntesis FASE OSCURA El CO2 se combina con la ribulosabisfosfato, paraformarácidofosfoglicérico Reaccióncatalizadapor la ENZIMA RUBISCO: Ribulosabisfosfatocarboxilasa-oxygenasa

36. Fotosíntesis FASE OSCURA

37. Fotosíntesis FASE OSCURA C-14

38. Fotosíntesis FASE OSCURA Al Citoplasma Ácido 3- Fosfoglicerico es Reducido a Gliceraldehido-3-Fosfato y 1 de cada 6 moléculas de triosa fosfato es exportada desde elCLOROPLASTO

39. Fotosíntesis FASE OSCURA Regeneración de la RuBP Se fijan 6 moléculas de CO2 por cada molécula de glucosa sintetizada (En otras palabras, son necesarios 6 ciclos por molécula de glucosa) La mayoria de las reacciones del ciclo de Calvin tienen por finalidad utilizar las triosas fosfato para regenerar el aceptor RuBP

40. Cadena de transporte electrónico Cadena de transporte electrónico Fotosistema II Fotosistema I Fotosistema I e- NADP+ 6 x NADPH NADPH + + + H+H+ H+ H+ + + ADP ADP Pi Pi Fotón Fotón Fotón O2 + P P H+H+ e- e- P P P P P FIJACIÓN DEL CO2 3 x ribulosa 1,5 bifosfato 6 x 3-fosfoglicerato REGENERACIÓN DEL RECEPTOR DEL CO2 REDUCCIÓN 6 x 1,3-bifosfoglicerato 5 x gliceraldehido 3-fosfato 6 x gliceraldehido 3-fosfato 6 x NADP 6 x Pi P 1 x gliceraldehido 3-fosfato FASE OSCURA - CICLO DE CALVIN 3 x CO2 FASE LUMINICA FLUJO DE ELECTRONES NO CÍCLICO e- e- 6 X ATP 3 x ADP H2O e- e- ATP 6 x ADP 3 x ATP FLUJO DE ELECTRONES CÍCLICO e- ATP e- GLUCOSA Y OTROS COMPUESTOS ORGÁNICOS

41. Fotosíntesis BALANCE ENERGÉTICO Para formar una molécula de glucosa (6C) se necesitan fijar 6 CO2 y gastar 18 ATP y 12 NADPH (formados previamente en la fase luminosa)

42. Animación sobre el ciclo de calvin http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/calvin.html Animación sobre la fotosíntesis http://www.johnkyrk.com/photosynthesis.html http://www.cix.co.uk/~argus/Dreambio/photosynthesis/photosynthsis%20animation.htm

43. Fotosíntesis FOTORRESPIRACIÓN • Es la actuación de la Rubisco como oxigenasa. • Se produce cuando la [CO2] es baja y la de [O2] alta. • Produce la rotura de la ribulosa (por oxigenación) en dos moléculas de 2 y 3 carbonos. • Finalmente se desprende CO2 • Este proceso ocurre durante el día, captura O2 y desprende CO2 , pero no hay fosforilación oxidativa • Es un proceso donde la energía se pierde, y no se produce ni ATP ni NADPH En la fotorrespiración, después de varios pasos que implican a los cloroplastos, peroxisomas y mitocondrias, hay liberación de CO2 y la formación de algunos aminoácidos

45. Fotosíntesis CO2 O2 O2 Estoma abierto Estoma cerrado CO2 ribulosa biP + O2 ciclo de Calvin rubisco CO2 + otros productos orgánicos oxidación oxidación ác. Fosfoglicérico (3C) + ác. Fosfoglicólico (2C) Cloroplasto Peroxisoma Ambiente cálido y seco. Cierre de estomas para evitar la pérdida de agua, con acumulación de O2 y escasez de CO2 . FOTORRESPIRACIÓN La rubisco oxida la ribulosabifosfato células estomáticas con cloroplastos

46. Fotosíntesis FOTORRESPIRACIÓN – PAPEL DE LA RUBISCO FOTORRESPIRACION

47. Tomado de http://www.euita.upv.es

48. Fotosíntesis FOTORRESPIRACIÓN - CONDICIONES Las condiciones que conducen a la fotorrespiración son bastante comunes. El CO2 no siempre se encuentra disponible para las células fotosintéticas de la planta. Entra en la hoja por los estomas, que se abren y se cierran, dependiendo, entre otros factores de la cantidad de agua. Cuando la planta está sometida a unas condiciones calurosas y secas, debe cerrar sus estomas para evitar la pérdida de agua. Esto provoca también una disminución del CO2 y permite que el oxígeno producido en la fotosíntesis se acumule. También, cuando las plantas crecen muy juntas y el aire está muy calmado, el intercambio de gases entre el aire que rodea la hoja y la atmósfera global puede ser muy reducido. En estas condiciones, el aire cercano a las hojas de la planta activa tendrá concentraciones de CO2 demasiado pequeñas para sus actividades fotosintéticas. Incluso si los estomas están abiertos, el gradiente de concentración entre el exterior de la hoja y el interior será tan poco importante, que muy poco CO2 se podrá difundir hacia la hoja. La combinación de concentraciones bajas de CO2 y altas concentraciones de oxígeno conduce a la fotorrespiración.

49. Fotosíntesis FOTORRESPIRACIÓN – PLANTAS C4 • Las plantas C4 presentan una anatomía foliar peculiar, conocida como anatomía de tipo Kranz o en corona. En el corte transversal de estas hojas se observan dos tipos de células fotosintéticas: • Unas grandes, que rodean a los haces conductores (a modo de “corona”) formando una vaina • Otrasque ocupan el mesófilo, menores y dispuestas por lo general más o menos radialmente alrededor de la vaina.

50. Fotosíntesis FOTORRESPIRACIÓN – VÍA C4 Es un proceso de fijación del CO2 atmosférico, captado en las células del mesófilo, pero en vez de ir al ciclo de Calvin, el CO2 reacciona con el PEP (Fosfoenolpiruvato). El producto final entre el PEP y el CO2 es el ácido oxalacético, que luego se convierte en malato. El malato es llevado a las células de la vaina, en donde es descarboxilado, produciendo el CO2 necesario para el ciclo de Calvin, además de ácido pirúvico. Este último es enviado nuevamente al mesófilo en donde es transformado por medio de ATP en fosfoenolpiruvato (PEP), para quedar nuevamente disponible para el ciclo.