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位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系

Chapter 3 Law of linkage and crossing over and gene mapping 连锁互换与基因作图. 位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系. Main contents. § 1 law of linkage and crossing over （ 连锁与交换 ） § 2 Determining of Recombination Fraction （ 交换值及其测定 ） § 3 gene mapping and genetic linkage map （ 基因定位与连锁遗传图 ）. 本章重点.

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位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系

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  1. Chapter 3Law of linkage and crossing over and gene mapping 连锁互换与基因作图 位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系

  2. Main contents §1 law of linkage and crossing over （连锁与交换） §2 Determining of Recombination Fraction （交换值及其测定） §3 gene mapping and genetic linkage map（基因定位与连锁遗传图）

  3. 本章重点 • 一、连锁遗传： • 二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少； • 杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。 • 二、连锁和交换机理： • 粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。 • 三、交换值及其测定： • 重组配子数/总配子数； • 测交法测定，也可用F2 材料进行估计。 • 四、基因定位和连锁遗传图： • 确定位置、距离，基因位于染色体上； • 二点测验、三点测验； • 连锁群、连锁遗传图

  4. Law of linkage and crossing over ： Morgan is in the field of genetics of a large contribution, and the separation of Mendelian law a free combination law, known as the Three Laws of Genetics. 连锁遗传规律（遗传学第三定律）  创立基因论认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。 T.H.Morgan

  5. 连锁遗传理论的建立 • Mendel在豌豆杂交试验中就发现，红花和麻种皮、白花与白种皮总是连在一起遗传。 • Bateson and Pannett(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中又发现连锁遗传(linkage)现象。 • T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)。

  6. §1 Phenomenon of linkage and crossing over连锁与交换现象 1、linkage（连锁） (1) Discovery of linkage and crossing over （性状连锁遗传的发现） (2) Explanation of linkage and crossing over （连锁遗传的解释） (3) complete linkage and incomplete linkage （完全连锁和不完全连锁） 2、 crossing over（交换）

  7. 1、linkage (1) Discovery of linkage and crossing over （性状连锁遗传的发现） The phenomenon of linkage and crossing over was first discovered in the pea hybrid test byBateson, W.（贝特森）and Punnett, R. C.（庞尼特）in 1906.

  8. 试验一： 结果 F2：(1)同样出现四种表现型； (2)不符合9:3:3:1； (3)亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)。

  9. 试验二： 结果： • F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； • F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。

  10. 上述两个试验结果都表明，原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有较多地连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。上述两个试验结果都表明，原来为同一亲本所具有的两个性状，在F2中常常有较多地连系在一起遗传的倾向，这种现象称为连锁遗传。

  11. (2) Explanation of linkage and crossing over（连锁遗传的解释） T. H. Morgan, ( 1866-1945)

  12. Morgan的发现 • 实验1、 果蝇的体色：灰身（B）黑身（b） 翅膀：长翅（V）残翅（v） P： 灰、长 X 黑、残 F1 灰、长 用该F1材料做测交，如果按照自由组合测交后代应该有？种表现型，比例？

  13. 测交1（正交） • F1： 灰、长 （雄） X 黑、残（雌） Ft： 灰、长 黑、残 1 ： 1 测交后代只有亲本型没有重组型

  14. 测交2（反交） • F1： 灰、长 （雌） X 黑、残（雄） • Ft： 灰、长 黑、长 灰、残 黑、残 • 0.42 0.08 0.08 0.42 • 测交后代有4种表现型，但是比例不是1:1:1:1，而是亲本型远远大于重组型的，为什么正交的测交结果只有2种表现型？

  15. Morgan的假设： （1）基因位于染色体上，并且呈线性排列，控制两对相对性状的基因（B、V）位于同一条染色体上。 （2）在雄蝇中同一染色体上的基因是完全连锁，不发生交换，在雌蝇中同一染色体上的基因是不完全连锁的，在形成配子时发生交换。 （3）交换的发生是有限的，交换的发生是交互的。

  16. 对Morgan假设的验证 1、基因在染色体上，呈线性排列 2、控制这两对相对相对性状的基因位于同一染色体上。 B B V V b b v v P： 灰、长 黑、残 B V b v F1： B b V v 灰、长

  17. 测交1（正交）： B b V v b b v v F1： 1、雄蝇是完全连锁的，测交后代全部表现是亲本型的。 灰、长（雄） 黑、残（雌） B V b v b v Ft： B b V v b b v v 黑、残 灰、长 1 ： 1

  18. B b V v b b v v F1： 灰、长（雌） 黑、残（雄） B v b V B V b v b v b b V v Ft： B b V v B b v v b b v v 灰、长 灰、残 黑、残 黑、长 0.42 0.08 0.08 0.42 测交2（反交）： 1、雌蝇是不完全连锁的，在形成配子时发生交换。 2、测交后代表现既有亲本型又有重组型的。 3、交换的发生是有限的，是交互的。

  19. 不完全连锁： 完全连锁： ♂ ♂ ♀ ♀ ♂ 1 ： 1 灰.长 灰.残 黑.长 黑.残 黑、残 灰、长

  20. (3) The classification oflinkage -complete linkage and incomplete linkage（完全连锁和不完全连锁） （1） Complete Linkage(完全连锁) Test crossing only produced two phenotype offspring. Currently only found in male fruit flies and female silkworm.（目前只发现于雄性果蝇和雌性家蚕中。） （2 ） Incomplete linkage（不完全连锁 ） 如:雌果蝇的连锁: 玉米籽粒糊粉层有色/饱满的种子遗传

  21. coupling phase and repulsion phase repulsion phase(相斥相)：不同对的显性基因和隐性基因相互联锁在一起的基因构型称为相斥相。 如：Pl/pL。 coupling phase(相引相)：不同对的显性基因或隐性基因相互联锁在一起的基因构型称为相引相。 如：PL/pl AB ab Ab aB A B a b A b a B AB/ab Ab/aB coupling phase repulsion phase

  22. 有色、饱满CSh/CSh×无色、凹陷csh/csh　　　　　　　　　　　　 　　↓F1　　　　　　　　 有色饱满　　　×　　　无色凹陷　CSh/cshcsh/csh　　 配子　CShCshcShcshcshFtCSh/cshCsh/cshcSh/cshcsh/csh有色饱满　 有色凹陷　 无色饱满　 无色凹陷　　总数　　　 粒数　　 403214915240358368% 48.21.8 1.8 48.2 coupling phase（相引组） 例如：玉米（种子性状当代即可观察）： 结果证实F1产生的四种配子不等：不是1:1:1:1 其中(Ft)：亲本组合 = (4032+4035)/8368×100% = 96.4% 重新组合 = (149+152)/8368×100% = 3.6%

  23. 思考：这里的C-Sh 、c-sh ，在染色体上的位置关系是如何的呢？

  24. repulsion phase（相斥组） P 有色、凹陷Csh/Csh×无色、饱满cSh/cSh F1　 有色饱满 × 无色凹陷 Csh/cShcsh/csh 配子 CSh Csh cSh cshcsh Ft CSh/csh Csh/csh cSh/csh csh/csh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷　总数 粒数 638 21379 21096 67243785 % 1.5 48.5 48.5 1.5 • 结果：亲本组合=(21379+21096)/43785×100% = 97.01% 重新组合=(638+672)/843785×100% = 2.99%

  25. ∴相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等，C-sh、c-Sh连系在一起的配子为多。∴相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1所成的四种配子数不等，C-sh、c-Sh连系在一起的配子为多。

  26. 以上结果表明，不论用哪种交配方式，结果都一样：亲组合的比例很高（97%），＞50%；重组和的比例偏低（3%），＜50%。以上结果表明，不论用哪种交配方式，结果都一样：亲组合的比例很高（97%），＞50%；重组和的比例偏低（3%），＜50%。 重组合类型明显的少于亲组合类型，说明有连锁存在。 连锁遗传的特点 两个亲本型配子数相等，多于50%； 两个重组型配子数相等，少于50%。 Morgan 把这种两种亲组合大大多于两种重组合 的现象称为不完全连锁（Incomplete linkage ）。

  27. 小结 1、为什么雄蝇没有交换，是完全连锁，而雌蝇 是不完全连锁的呢？ 2、连锁互换的本质是什么呢？ 3、为什么重组型个体明显少于亲本型的个体数呢？

  28. 1）、为什么雄蝇没有交换，是完全连锁，而雌蝇是不完全连锁的呢？1）、为什么雄蝇没有交换，是完全连锁，而雌蝇是不完全连锁的呢？ 2、 crossing over（交换） 这是一个特例，完全连锁目前只发现于雄果蝇、雌家蚕中，而雌果蝇、雄家蚕与绝大多数的生物均表现为不完全连锁。

  29. 2）、 What is the nature of linkage and crossing over ？ （连锁互换的本质是什么呢？） 连锁互换的本质体现为F1杂种在减数分裂行为 1909年，Janssens提出交叉型假说： （1）、减数分裂前期，配对的同源染色体非姊妹染色单体间出现交叉，由于交叉是交换后的有形结果，因此说明在这里发生过交换。 （2）、如果交换出现在连锁的两个基因之间，就导致基因的重组。→产生重组型和亲本型配子。

  30. 交叉互换时期 （1）．交换：同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。 （2）．交换的时期：杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。 （3）．根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以说明连锁和交换的实质。 在减数分裂前期I，粗线期非姊妹染色单体发生交换，导致在双线期可在二价体之间的某些区段出现交叉.

  31. F1双杂合体重组型配子的产生示意图： C SH C sh 为什么两个重组型配子数相等，少于50%？ C sh c SH C sh C SH

  32. The causes and quantity ofrecombinant type gamete（重组型配子产生的原因与数量） ①基因不完全连锁时，重组型配子是连锁基因相连区段内发生交换的结果。 ②重组型配子总是少于配子总数的50%。 ③交换具有对等性—互换（若不互换，则会导致染色体畸变）。

  33. 交叉位于两基因之间 交叉位于两基因外

  34. 例如:玉米F1的100个大（小）孢子母细胞中，交换发生在例如:玉米F1的100个大（小）孢子母细胞中，交换发生在 Cc和Shsh相连区段之内的有7个，则重组率为3.5 %。 亲本组合=((193+193)/400)×100% = 96.5% 重新组合=((7+7)/400)×100% = 3.5% ∴两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是 交换配子（重组型配子）百分率的2倍。

  35. 3）、Why the observed number of recombinant type offspring obviously less than parental type? （为什么重组型个体明显少于亲本型的个体数呢？） （1）. 尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。（交换的发生是有限的） （2）. 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。（交换的发生是交互的）

  36. b v b v b v b V b V B v B v B V B V B V b v b v b v b v b v B V B V B V B V b v B V B V b v b v B V B V

  37. 4）、 The content of linkage and crossing over（连锁互换定律的内容） • 处在同一染色体上的两个或者两个以上的基因在遗传时，联合在一起的频率要大于重新组合的频率，重组型的产生是由于在配子形成过程中，同源染色体的非姊妹染色单体发生交换的结果。

  38. Knob 5）、Cytology evidence of linkage and crossing over（连锁与互换的细胞学证据） • 玉米的9号染色体两条形态应该是一样的，但是McClintock在实验中得到一个品系，该品系的9号染色体的两条形态有差异，这些差异在光学显微镜下均可看到。 9号染色体上携带2个基因： 糊粉层的有色（C）无色（c） 子粒的蜡质（Wx）粉质（wx） C c wx Wx 来自8号 染色体

  39. C wx 8 c wx c Wx c wx 产生配子 产生配子 C wx 8 c wx c Wx C Wx 测交 c wx 8 C wx 8 c Wx C Wx c wx 8 c wx c wx c wx c wx 亲组合 重组合

  40. §2 Determining of Recombination Fraction（交换值及其测定） • 1、 Recombination Fraction（交换值） • 2、Determining of Recombination Fraction（交换值的测定） • (1) test cross（测交法） • (1) selfing（自交法） • 3、 The relationship between Recombination Fraction and linkage strength（交换值与连锁强度的关系） • 4、The factors affect Recombination Fraction（影响交换值的因子）

  41. The concepts of recombination fraction(交换值(重组值)的概念) • Recombination Fraction（交换值或重组值)，指重组型配子占总配子的百分率。 用什么方法可以测定各种配子的数目？

  42. 2.Determining of Recombination Fraction(交换值的测定) (1) Test cross(测交法) • 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。 • 相引相与相斥相的测交结果（表）： • C-Sh相引相的重组值为3.6%； • C-Sh相斥相的重组值为3.0%。

  43. 以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因计算交换值以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因计算交换值 玉米籽粒：有色(C) 对无色(c) 为显性 饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性 重组型配子数 = 149 + 152 = 301 总配子数 = 4032 + 149 + 152 + 4035 = 8368 交换值= (301/8368) ×100% = 3.6%，两种重组配子各1.8 %； 相引相

  44. C-Sh基因间的连锁与交换

  45. 用测交法测定交换值的难易不同： 玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子； 麦、稻、豆较难： 回交去雄难，种子少， 故宜用自交测定法(F2资料)。

  46. 2、Determining of Recombination Fraction(交换值的测定) (2).selfing(自交法) • 测交法与自交法的应用比较； • 自交法的原理与过程：(以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，P-L 交换值测定为例。)

  47. (2) selfing(自交法) 例如香豌豆实验：

  48. 设F1 植株PpLl 产生的各配子的比例为aPL、bPl cpL dpl， 且a+b+c+d=1， F2组合为(aPL＋bPl＋cpL＋dpl)2展开，其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2。 aPL bPl cpL dpl aPL bPl cpL dpl

  49. 已知香豌豆ppll（双隐）个体数为1338株； ∴双隐个体表现型比率= d2 =1338/6952×100%=19.2% 由于44%>25%，故pl是亲本型配子，而另一亲本型配子PL的频率应是相等的，故均为44%； 重组型配子(Pl – pL)的频率各为(50 – 44)%=6%。 ∴F1形成的四种配子比例为 44PL∶6pl∶6pL∶44pl或0.44∶0.06∶0.06∶0.44 交换值 = 6 %×2 = 12%，是两种重组型配子之和。

  50. 香豌豆P-L基因间交换值测定(4) 相斥相的分析：

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