Il diencefalo: generalità

2. Il diencefalo: generalità I anno - Canale B

3. Il diencefalo • è una formazione mediana e simmetrica • affiora sulla superficie dell’encefalo solo in corrispondenza della superficie ventrale • il resto è ricoperto dal telencefalo (è situato in profondità) • al suo interno si trova il III ventricolo

4. Il diencefalo • nei vertebrati inferiori è la stazione di arrivo delle vie sensitive e di origine delle vie motrici, centro vegetativo superiore • nei mammiferi integra i segnali sensoriali per inviarli alla corteccia (coscienza), regola i movimenti (su iniziativa della corteccia), elabora e coordina senza coscienza e senza controllo volontario

5. Suddivisioni del diencefalo • TALAMO superiormente • EPITALAMO sopra e posteriormente al talamo (epifisi e nucleo dell’abenula) • METATALAMO sotto e posteriormente al talamo (corpi genicolati) • IPOTALAMO sotto al talamo e medialmente • SUBTALAMO sotto al talamo e lateralmente (corpo di Luys e zona incerta)

6. III ventricolo Epitalamo Capsula interna Metatalamo Talamo Laterale Capsula interna Subtalamo Anteriore Ipotalamo

7. EPITALAMO • nuclei paraventricolari: sotto l’ependima del III ventricolo, anche considerati nuclei del talamo • nuclei dell’abenula: posteriormente all’angolo dorsomediale del talamo • stria midollare: al limite tra la superficie mediale e superiore del talamo; ricevono il fascio serotoninergico ascendente ventrale della callotta e fascio adrenergico ascendente dorsale della callotta; invia il fascicolo retroflesso al talamo, alla lamina quadrigemina e alla formazione reticolare mesencefalica: connessioni con i centri che controllano salivazione, secrezione e motilità gastrointestinale, masticazione e deglutizione • ghiandola pineale: fascio abenulopineale

8. SUBTALAMO • zona incerta compresa tra due fasci di fibre mieliniche (campi di Forel) riceve fibre dal pallido • nucleo subtalamico tra i campi di Forel e la capsula interna: invia e riceve fibre al/dal pallido • lesione: movimenti a fionda di un arto o di tutta la metà controlaterale del corpo (emiballismo)

9. Funzione • SUBTALAMO: controllo motilità nell’ambito del sistema extrapiramidale • EPITALAMO: stazione discendente di un sistema effettore viscerale in risposta a stimoli olfattivi - attività associativa (riflesso alla luce/accomodazione) • METATALAMO: centro modulatore di impulsi sensitivi specifici (acustici e visivi) • TALAMO: centro integratore intercalato su tutte le vie della sensibilità generale e specifica (tranne la olfattiva); centro associativo connesso alla corteccia; centro che controlla funzioni effettrici (movimento, attività viscerali)

10. Ipotalamo • è il centro superiore del sistema vegetativo • è un’interfaccia tra il SNC e il sistema endocrino • controlla: regolazione idrica e termica, assunzione del cibo, attività sessuale, azione ipertensiva, azione sul sonno, produzione di neuroormoni e regolazione della adenoipofisi, controllo dei centri del tronco (per attività effettrici viscerali ed extrapiramidali)

11. Ipotalamo • circa 4 cm3 • limite anteriore: corpi mammillari • posteriormente: tegmento del mesencefalo • superiormente solco ipotalamico • lateralmente subtalamo, capsula interna e tratto ottico • medialmente costituisce la parete laterale e il pavimento del III ventricolo • dall’avanti all’indietro: chiasma ottico, tuber cinereum (formazione convessa di sostanza grigia che si continua in basso con l’infundibolo rilevandosi nella eminenza mediana), corpi mammillari (coppia di rilievi emisferici e lisci delle dimensioni di un pisello)

12. Ipotalamo: suddivisione • in senso anteroposteriore: chiasma e tratti ottici, tuber cinereum e ipofisi, corpi mammillari • in senso mediolaterale: strato periventricolare (ependimocrinia), strato mediale (anteriore: nn. sopraottico e paraventricolare; posteriore: att. antiipertensiva), strato laterale (appetito, sete, nausea…)

13. Ipotalamo: nuclei anteriori • n. soprachiasmatico • n. periventricolare anteriore • n. ipotalamico anteriore • n. paraventricolare • zona subparaventricolare • n. sopraottico • area retrochiasmatica • area ipotalamica laterale

14. Ipotalamo: nuclei tuberali • n. periventricolare intermedio • n. arcuato • n. ventromediale • n. dorsomediale • area ipotalamica laterale • n. premamillare ventrale

15. Ipotalamo: nuclei mammillari • n. periventricolare posteriore • n. ipotalamico psoteriore • n. premamillare dorsale • nuclei mammillari • n. tuberomammillari • area ipotalamica laterale

16. Ritmi circadiani • orologi biologici con oscillazioni approssimativamente giornaliere (temperatura corporea, ciclo sonno/veglia ecc.) • fascio retino-ipotalamico • nucleo soprachiasmatico

17. Ciclo sonno/veglia • Veglia: EEG desincronizzato (=onde di piccola ampiezza e frequenza di circa 10 Hz con scariche di attività irregolare) • Sonno: EEG sincronizzato (=maggiore ampiezza e bassa frequenza) • centro del sonno nell’ipotalamo anteriore inibirebbe il sistema reticolare attivatore • centro di veglia nell’ipotalamo posteriore • importante il locus coeruleus e i nuclei del rafe a serotonina (fibre al soprachiasmatico) • peptide ipotalamico delta ipnoinducente • CRH sopprimerebbe il sonno a onde lente (insonnia in condizioni di stress) • prostaglandine D2 ed E2 agiscono sui centri ipotalamici del sonno

18. Regolazione della pressione osmotica del plasma, della volemia e dell’assunzione di acqua • osmocettori ipotalamici nell’ipotalamo anteriore (tra cui neuroni magnocellulari a vasopressina) nell’organo vascolare della stria terminale e nel nucleo preottico mediano; rilevano piccoli aumenti (1%) e stimolano la liberazione di vasopressina nell’ipofisi posteriore • osmocettori periferici (vena porta) controllati dal vago • l’organo vascolare della stria terminale, l’organo subfornicale e l’area preottica mediale mancano della BEE: l’angiotensina II passa liberamente nell’ipotalamo anteriore e viene utilizzato come neurotrasmettitore • un abbassamento della volemia o della pressione sanguigna del 5-10% stimola la liberazione della vasopressina e la sete mediante la stimolazione di recettori di volume nei grossi vasi e dei barocettori (via nervo vago e glosso faringeo che tramite vie monoaminergiche proiettano ai nuclei magnocellulari dell’ipotalamo • la vasopressina viene liberata anche in condizioni di nausea, dolore o stress (diabete insipido da trauma cerebrale)

19. Regolazione del sistema cardiovascolare • la stimolazione dell’ipotalamo anteriore e del nucleo paraventricolare provoca diminuzione della p.a. e della frequenza cardiaca • la stimolazione dell’area ipotalamica laterale ha effetti simili, ma solo sul circolo coronarico • la stimolazione dell’ipotalamo posteriore (per esempio dei nuclei tuberomammillari) ha effetto ipertensivo

20. Regolazione della temperatura corporea • nell’ipotalamo centro termocettore centrale nell’area preottica (risponde alla T del sangue che lo irrora) • riceve anche afferenze dai termocettori periferici e afferenze limbiche (quelle centrali hanno la prevalenza) • risponde a pirogeni batterici e tossici, e a citochine • importanza delle prostaglandine centrali (su cui agisce l’aspirina) • la stimolazione dell’ipotalamo anteriore comporta aumento della frequenza respiratoria, sudorazione e vasodilatazione attraverso la via del fascicolo prosencefalico mediale (afferenze al tronco encefalico): danni in questa regione provocano rialzo della T • la stimolazione dell’ipotalamo posteriore comporta vasocostrizione, piloerezione e brividi con aumento di produzione del calore (centro del brivido nell’ipotalamo posteriore dorsomediale): l’ipotalamo posteriore è però regolato da quello anteriore (unica sede in cui son presenti i termocettori)

21. Regolazione dell’assunzione del cibo e del metabolismo • nel nucleo ventromediale recettori per il glucosio plasmatico e altri metaboliti; riceve inoltre afferenze dal nucleo del tratto solitario e limbiche • i nuclei ventromediali dei due lati costituirebbero il centro della sazietà (lesione = iperfagia) • l’ipotalamo laterale riceve afferenze olfattive e limbiche • l’ipotalamo laterale costituirebbe il centro dell’alimentazione • serotonina, CCK e CRF diminuiscono l’assunzione del cibo • noradrenalina e NPY la aumentano

22. Comportamento sessuale e riproduzione • l’ipotalamo produce ossitocina e controlla la secrezione ipofisaria di gonadotropine e prolattina • riflesso di Ferguson: pressione sul collo dell’utero per via riflessa (via midollo spinale e tronco encefalico) provoca la stimolazione del sistema magnocellulare (e quindi stimolazione muscolatura liscia dell’utero) • simile il riflesso di eiezione del latte (attraverso nervi intercostali); può essere inibito dallo stress • GnRH: basso nel bambino, aumenta nella pubertà (influenzato dalla massa corporea) • la suzione inibisce la secrezione di dopamina da parte del nucleo arcuato: ne consegue un aumento della prolattina

23. Organi circumventricolari • ipofisi posteriore ed eminenza mediana/infundibolo • organi periventricolari neuroemali • organo vascolare della lamina terminale tra chiasma ottico e commessura anteriore • cellule ependimali piatte e con poche ciglia • fibre afferenti dall’organo subfornicale, dal locus coeruleus e da altri nuclei ipotalamici (contengono GnRH, angotensina II, somatostatina e peptide natriuretico atriale) • proietta ai nuclei preottico mediano e sopraottici • coinvolto nella regolazione dei fluidi • organo subfornicale sulla linea mediana a livello del foro interventricolare; contiene vasi fenestrati; riceve fibre ad angiotensina II dall’ipotalamo laterale; promuove l’assunzione di acqua e la secrezione di angiopressina

24. CONNESSIONI DELL’IPOTALAMO • fascicolo telencefalico mediale (con i centri olfattivi, peptidergiche: VIP, enk, somatostatina) • stria terminale (collega amigdala e regione preottica; peptidergica) • fornice (da cell. piramidali dell’ippocampo): fibre peptidergiche • fascicolo longitudinale dorsale (di Shutz) collega l’ipotalamo con i nuclei del tronco • è connesso con talamo e pallido (fascicolo pallidoipotalamico)

25. CONNESSIONI DEL CORPO MAMMILLARE • afferenze dal fornice (peduncolo del corpo mammillare) • tratto mammillotalamico (di Vicq d’Azyr) per il nucleo anteriore del talamo • fascio mammillotegmentale: termina nel tegmento del mesencefalo

26. Suddivisioni del diencefalo • TALAMO superiormente • EPITALAMO sopra e posteriormente al talamo (epifisi e nucleo dell’abenula) • METATALAMO sotto e posteriormente al talamo (corpi genicolati) • IPOTALAMO sotto al talamo e medialmente • SUBTALAMO sotto al talamo e lateralmente (corpo di Luys e zona incerta)

27. Funzione • SUBTALAMO: controllo motilità nell’ambito del sistema extrapiramidale • EPITALAMO: stazione discendente di un sistema effettore viscerale in risposta a stimoli olfattivi - attività associativa (riflesso alla luce/accomodazione) • METATALAMO: centro modulatore di impulsi sensitivi specifici (acustici e visivi) • TALAMO: centro integratore intercalato su tutte le vie della sensibilità generale e specifica (tranne la olfattiva); centro associativo connesso alla corteccia; centro che controlla funzioni effettrici (movimento, attività viscerali)

28. Talamo • voluminosa formazione pari e simmetrica, ovoide ad asse maggiore (4 cm) anteroposteriore diretto verso l’avanti e medialmente • costituito da nuclei grigi e sostanza bianca (lamina midollare interna foggiata a Y aperta anteriormente), a sua volta contenente nel suo spessore altri nuclei, detti intralaminari

29. Talamo • polo anteriore vicino al piano mediano, delimita posteriormente il foro interventricolare di Monro • polo posteriore (più ampio) corrisponde al pulvinar • superficie dorsale, coperta da sottile strato di sostanza bianca (strato zonale), costituisce con la parte laterale la parete inferiore del ventricolo laterale e con quella mediale è separata dal corpo del fornice mediante la fessura corioidea (plesso); confine laterale è costituito da una lamina di sostanza bianca (la stria terminale) • lateralmente: lamina midollare esterna (sostanza bianca, sottile) che la separa dalla capsula interna • medialmente costituisce la parete laterale del III ventricolo; adesione intertalamica (masserella grigia); in basso solco ipotalamico