結果與討論

1. M. hilgendorfi (Japan) 100 97 M. hilgendorfi (Korea) M. leucogaster (Taiwan) Harpiola grisea (Taiwan) M. cyclotis (Philippine) M. gracilis (Type II) 66 M. gracilis (Type I in western Taiwan) 100 98 M. gracilis (Type I in eastern Taiwan) M. sp.(Pakistan) M. suilla (Malaysia: Java) 98 M. florium (Australia) 100 99 M. florium (Papua New Guinea) Harpiocephalus harpia (Taiwan) 98 M. puta M. ryukyuana (Japan: Okinawa) 97 100 M. silvatica (Japan: Hokkaido) Myotis davidii Myotis macrodactylus 99 93 Myotis adversus Myotis yanbarensis 58 Myotis ikonnikovi Pipistrellus abramus Vespertilio superans substitutions/site M. hilgendorfi (Japan) 100 92 M. hilgendorfi (Korea) M. leucogaster (Taiwan) M. cyclotis (Vietnam) M. cyclotis (Philippine) M. puta M. sp.(Pakistan) M. gracilis (Type II) M. gracilis (Type I in western Taiwan) 100 95 98 M. gracilis (Type I in eastern Taiwan) Harpiola grisea (Taiwan) 80 Harpiocephalus harpia (Taiwan) Myotis ikonnikovi Myotis davidii 3. 2. 1. 4. 5. Myotis yanbarensis 54 Myotis macrodactylus 90 Myotis adversus Pipistrellus abramus Vespertilio superans 0.02 substitution/site 管鼻蝠亞科 (Murininae) 蝙蝠的系群演化學研究 生態學與演化生物學研究所碩士班 郭浩志 目的 • 檢視台灣地區五種管鼻蝠亞科 (Murininae) 的物種，包括台灣管鼻蝠 (Murina puta)、姬管鼻蝠 (Murina gracilis)、黃胸管鼻蝠 (Murina leucogaster bicolor)、金芒管鼻蝠 (Harpiola grisea isodon) 與毛翼大管鼻蝠 (Harpiocephalus harpia) 在遺傳組成上的區分是否與形態分類的結果一致，同時亦檢視部份種類的島內遺傳變異模式。 • 檢視管鼻蝠亞科物種的系群演化模式，並探討傳統分類單元的有效性。 材料與方法 Kawai et al. (2002) 曾以 ND1 基因針對 7 種管鼻蝠屬物種的親緣關係進行分析，結果顯示管鼻蝠屬為一單系群，且其中唯一屬於 Species Group II 的台灣管鼻蝠與另一種群的 Murina hilgendorfi為姊妹種，而使 Species Group I 形成旁系群，因此 Kawai et al. (2002) 認為兩種群在分類學上並非有效的分群。然而，本研究經序列比對後發現該樣本實為黃胸管鼻蝠 (屬於 Species Group I) 的誤判，因此 Kawai et al. (2002) 並未正確檢測兩種群在系群演化上的分群與否。 傳統分類： 分子標記： mtDNA: Cytochrome b (Cyt-b) NADH dehydrogenase subunit 1 (ND1) • 蝙蝠科 (Family Vespertilionidae) • 管鼻蝠亞科 (Subfamily Murininae) • 管鼻蝠屬 (Genus Murina) • Species Group I • Species Group II • Harpiola屬 • 毛翼蝠屬 (Genus Harpiocephalus) • 蝙蝠亞科 (Subfamily Vespertilioninae) • 鼠耳蝠屬 (Genus Myotis) • 家蝠屬 (Genus Pipistrellus) • Vespertilio屬 • 分析： • 遺傳距離：Tamura-Nei Distance (TrN D) • 系群演化重建： • Neighbor-joining (NJ) • Maximum Parsimony (MP) • Maximum Likelihood (ML) • 分支信賴程度：Bootstrap method • 假說檢測：Shimodaira-Hasegawa test (SH test) 本研究以兩基因所建構的系群演化樹 (圖二、圖三，所有分析皆獲得相似結果，此處僅呈現 NJ 樹) 顯示，管鼻蝠亞科為一單系群。亞科內除少數物種的親緣關係獲得較高支持外，其餘種間關係，包括三個屬間的關係未獲得明確的解釋。本研究推測系群演化樹基部位置的低解析是因種化事件快速而連續的發生所致。 結果與討論 台灣產五種管鼻蝠亞科蝙蝠的樣本在 Cyt-b基因所建構的 NJ 無根樹 (圖一) 中各自形成高度支持的單系群 (由於樣本較多，本部份未進行 MP 與 ML 分析)，而與形態分類的結果相符。ND1 基因的系群演化樹在種間亦提供良好的區分(圖形未列出)，然而在種間關係的解釋上卻與 Cyt-b基因相異。本研究認為物種間遺傳距離的彼此相近 (表一)是造成兩基因在種間關係具相異解釋的主因。 ND1基因中，台灣管鼻蝠、Murina ryukyuana與 Murina silvatica形成穏定的單系群 (圖二)，顯示 Species Group I 與 Species Group II 均非單系群。SH test 亦支持此一結論。 Murina puta 姬管鼻蝠在外觀上明顯區分為兩型，分別以 Type I 和 Type II 表示。此處分析顯示姬管鼻蝠的遺傳變異高於其他物種 (表一)，且在 NJ 無根樹 (圖一) 中形成三個穩定的單系群。其中 Type I 與 Type II 的分群與形態上的分群一致，且兩者有一筆共域的紀錄，顯示兩者可能已具生殖隔離。 Murina gracilis 圖二、Cyt-b基因 (1128 bp)，以 TrN D 針對管鼻蝠亞科的物種及其外群序列所建構之NJ樹。M. = Murina。圖上數字為bootstrap值（1000次重複），僅顯示支持度50%以上的部份。 Harpiola grisea isodon Harpiocephalus harpia Murina leucogaster bicolor substitutions/site 圖一、Cyt-b基因 (1128 bp)，針對台灣產五種管鼻蝠亞科 (Murininae) 物種，以 TrN D 所建構之無根 NJ 樹。圖上數字為 bootstrap值 (1000次重複)，僅顯示支持度50%以上的部份。( Type II, Type I 台灣東部群, Type I 台灣西部群) 表一、台灣產五種管鼻蝠亞科物種在種 (群) 內及種 (群) 間的 TrN D 均值。對角線上、下方分別為 ND1 與 Cyt-b基因的估值。(M. = Murina, W, E, II 分別指姬管鼻蝠的 Type I 台灣西部群、東部群與 Type II 群) 圖三、ND1基因（957 bp），以TrN遺傳距離針對管鼻蝠亞科的物種及其外群序列所建構之NJ樹。M. = Murina。圖上數字為bootstrap值（1000次重複），僅顯示支持度50%以上的部份。