Das Ohr und sein Modell

1. Das Ohr und sein Modell Dr. Fridtjof Feldbusch

2. Überblick • Natur vs. Technik • Schall - Grundlagen • Das Ohr im Überblick • Das innere Ohr • Organ von Corti • Neuronen • Auditorischer Pfad • Auditorischer Cortex • Fazit

3. Natur versus Technik • Natur: • Optimierungsprozess über lange Zeiträume • Emergenz trägt wesentlich bei • Technik: • Konstruktionsprozess in relativ kurzer Zeit • Beschränkung durch menschlichen Verstand • Emergenz unerwünscht

4. Entstehung des Ohres • Durch Evolution • Seit 300 Mio. Jahren aus Seitenlinienorgan der Fische • An Mrd. Exemplaren parallel • Feinabstimmung • Hebb‘sches Lernen • Vorteil: Niemand musste das System verstehen

5. Grenzen des bewussten Denkens • Etwa sieben Begriffe gleichzeitig behandelbar • Maximale Komplexität von 100 Wechselwirkungen • Seriell • Beschränkt auf Mesokosmos • Bezogen auf Parameterräume • Lokalität • Intervalle (achsparallele Einteilung)

6. Überwindung von Komplexitätsgrenzen • Zahl der Elemente überschaubar halten • Hierarchie (Teile und Herrsche) • Unabhängige Module • Abstraktion in Schichten • Zahl der Zustände gering halten • Diskretisierung (z.B. Logische Werte, Takt) • Orthogonalitätsprinzip • Zahl der Wechselwirkungen gering halten • Formalisierung von Abläufen • Z.B. Mathematik

7. Konsequenzen • Das Verhalten des Systems soll vollständig vorhersagbar sein • Emergenz ist nicht gewollt • Fulguration ausschließlich beim Menschen • Keine Emergenz bei geringer kombinatorischer Fähigkeit bedeutet eine erhebliche Einschränkung der Komplexität der entworfenen Systeme!

8. Schall – physikalisch gesehen • Schall ist eine Schwingung in einem elastischen Medium • Kompression und Expansion des Mediums • Ausbreitung in Gas und Flüssigkeiten durch Longitudinalwellen

9. Die Lautstärke

10. Der gute Ton

11. Der harmonische Klang

12. … und das Geräusch

13. Das menschliche Gehörfeld • Frequenzbereich von 20 bis 20.000 Hz (altersabhängig) • Schallpegel von 0 dB bis 120 dB (spl) • Min. Frequenzabstand: • 3% • Im direkten Vergleich: 0.2 % • vgl. Halbton 6% • Nur 6-10 Mikrosekunden Zeitunterschied zwischen Signalen an beiden Ohren • > ermöglicht räumliches Hören • Bei geübten Personen (Dirigenten) sogar nur 3 Mikrosekunden

14. Das menschliche Gehörfeld • Der Schall wird gemessen: • Intensität: in dB • Frequenz: in Hz • Audiogramm: • Schallpegel in Abhängigkeit von der Frequenz • Hörschwelle • Wahrnehmung-, Schmerzgrenze • Hörbereich, Sprachbereich

15. Das Ohr im Überblick • Ohrmuschel mit Gehörgang • Mittelohr • Innenohr • Hörnerv • Auditorischer Pfad • Cortex

16. Das Ohr im Überblick - Außenohr • Ohrmuschel • Knorpelig, faltig • fängt Schall ein • Schallmodulation je nach Richtung • Gehörgang • leichte S-Form • Orgelpfeifen-resonanz: verstärkt um Faktor 2 • Talgdrüsen • Häärchen

17. Das Ohr im Überblick – Das Mittelohr • Hammer • Amboss • Steigbügel • Trommelfell • Paukenfenster • Ohrtrompete

18. Die Mechanik des Mittelohrs • Einfangen der Schallwellen am Trommelfell • Wirkungsvolle Übertragung auf die Flüssigkeiten im Innenohr • Verstärkung besonders zwischen 1 und 3 kHz • Schutzfunktion: • Druckausgleich über Ohrtrompete • Stapedius Reflex zur Unterdrückung der eigenen Stimme

19. Das Ohr im Überblick – Das Innere Ohr Gleichgewichtsorgan und Cochlea haben gemeinsamen embrionalen Ursprung und Bestandteile, jedoch unterschiedliche Ausprägungen • Gleichgewichtsorgan (Vestibularapparat) • Nerv zum Gehirn • Anfang der Cochleagänge • Spitze der Schnecke

20. Das Innere Ohr – Der Vestibularapparat Aufgaben: Erfassung von • Drehbewegung • In Erweiterungen der Bogengänge • Keine orthogonale Ausrichtung für besten Arbeitsbereich • Und Linearbeschleunigung • In kleinem und großem Vorhofsäckchen • Trägheit von Flüssigkeiten • Abbiegen von Haarzellen • Genauigkeit: • Beschleunigung innerhalb von 0,1 Grad/sec • Auslenkung von 10 Nanometer

21. Das Innere Ohr – die Ohrschnecke • Schneckengang • Vorhoftreppe • Paukentreppe • Gewundenes Ganglion • Gehörnervfasern

22. Die Ohrschnecke • Steigbügel überträgt Vibrationen auf Vorhoffenster • Druckwelle bewegt sich auf Vorhoftreppe (rot) • Ab der Spitze zurück über Paukentreppe zum Paukenfenster (blau) Schneckengang wird • nach oben durch Reissners‘- • nach unten durch Basilar-membran begrenzt.

23. Die Ohrschnecke - Basilarmembran Eigenschaften der Basilarmembran • Abnehmende Spannung • Zunehmende Breite => größere Querschnitt / mehr Flüssigkeit • Damit zur Spitze hin sinkende Resonanzfrequenz entlang der Cochlea (Passive Tonotopy) • An der Basis => hohe Frequenzen (obere Abb.) • An der Spitze => tiefe Frequenzen (untere Abb.)

24. Die Ohrschnecke - Basilarmembran Resonanzfrequenzkarte • An der Basis 20 kHz • An der Spitze 20 Hz • Verbreiterung der Basilarmembran 4000 2000 1000 7000

25. Die Ohrschnecke - Basilarmembran Durch Steigbügel übertragene Vibrationen erzeugen • Druckwelle bis hin zum Paukenfenster (Schallgeschwindigkeit des Wassers) Durch Ausgleich am Paukenfenster • Wanderwelle durch Druckunterschied zwischen Vorhof- und Paukentreppe (sehr viel langsamer)

26. Die Ohrschnecke - Basilarmembran Schnecke unter Sinustonreizung • Wanderwelle pflanzt sich von der Basis zum Helicotrema auf Basilarmembran fort. • Im Resonanzbereich verlangsamt sich die Welle • Amplitude erreicht durch Überlagerung ihr Maximum • Knapp danach – starke Dämpfung (Auslöschung)

27. Wanderwelle schematisch Die Hörschnecke abgerollt:

28. Die Ohrschnecke - Basilarmembran • Die hohe Frequenzauflösung ist nicht erklärbar! • Nicht nur passive Eigenschaften • Aktive Mechanismen zur Steigerung der Empfindlichkeit und Trennschärfe

29. Das Organ von Corti • Schneckengang • Vorhoftreppe • Paukentreppe • Reissners‘ Membran • Basilarmembran • Tektorische Membran • Stria Vascularis • Nervenfasern • Knöchernes gewundenes Lamina

30. Das Organ von Corti • Ort der Perzeption • Auf Basilarmembran • Endolymphe gefüllt • Lockere Struktur, • steif genug zum Schwingen

31. Organ von Corti – Im Detail • Innere Haarzellen • Äußere Haarzellen • Tunnel von Corti • Basilarmembran • Retikuläres Lamina • Tektorische Membran • Zellen Deiters‘ • Kutikuläre Platte • Hensens‘ Zellen • Retikuläres Lamina

32. Das Organ von Corti in Schwingung • Schwingende Basilarmembran • Bewegt darauf liegendes Cortisches Organ • Höhere Festigkeit der Tektorischen Membran biegt die äußeren Haarzellen ab

33. Sensorische Haarzellen • Mechanorezeptoren • Besitzen fingerartige Ausstülpungen (Stereovilli) Bei Bewegung: • Änderung des Potentials an der Membran • Weiterleitung an die Nerven

34. Sensorische Haarzellen • Innere Haarzellen • Stereovilli in Linie • Äußere Haarzellen • Stereovilli in W-Form • Zellkern • Stereovilli • Kutikuläre Platte • Zuführendes Radialende • Seitlich ausführendes Ende • Ausführendes Mittende • Gewundenes zuführendes Ende

35. Sensorischen Haarzellen Stereovilli besitzen feine Verbindungen: • Seitlich in der gleichen Reihe • Von Reihe zu Reihe • Sog. Tip Links an deren Spitze zur nächst größeren Reihe

36. Sensorische Haarzellen Es gibt ca. • 3.500 innere Haarzellen • 12.000 äußere Haarzellen • Ca. 100 Stereovilli pro Haarzelle • Zahlen nehmen im Laufe des Lebens ab

37. Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess • Transduktion: Umsetzung einer Energieform in eine andere • Haarzellen setzen mechanische Vibrationen in elektrische Membranpotentiale um • An deren Basis: chemische Weiterleitung an Synapsen

38. Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess • Stereovilli werden abgebogen • K+ dringt ein • Zelle wird depolarisiert • Verschließen der Kanäle • Ca2+ aktiviert Bewegungsprotein • Rückstellung der Stereovilli

39. Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess • Vermutung: Tip Links sind für Kanalöffnung, bzw. Schließung verantwortlich • Schneller Depolarisationszyklus ( bis 100 kHz) • Potenziale sinken unter Dauerton und müssen wieder hergestellt werden • Hörermüdungstest

40. Unterschiede zwischen inneren und äußeren Haarzellen • Drei mal mehr äußere, als innere Haarzellen • Anschluss der Nervenzellen: • 95 % der zum Gehirn führenden Nerven ist mit inneren Haarzellen verbunden • vom Gehirn kommende Nerven sind hauptsächlich mit den äußeren Haarzellen verbunden

41. Besondere Eigenschaften der äußeren Haarzellen • Elektromotalität: Änderung der Länge durch elektrische Anregung • Global: Cochlea Verstärker • Verfeinerung der Frequenzselektivität und Empfindlichkeit • Effekt : Otoakustische Emission

42. Veränderte Wanderwelle

43. Anschluss der Nervenfasern Neurotransmitter an den Synapsen: Glutamat

44. Anschluss der IHC an den Nerv

45. Messung an biologischen Neuronen Signale auf Neuronen Das Neuron Dendriten Axon

46. Die Nervenzellenmembran

47. +30 mV +20 Aktionspotential 0 -20 2 ms -40 -60 Ruhepotential (-70 mV) -80 Hyperpolarisation Na+ + + + + + + + + – – – + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + – – – – – – – – – + + + – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – K+ – – – – – – – – – + + + – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – + + + + + + + + – – – + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + Na+ Das Aktionspotential

48. Technisches Neuron Vereinfachte Nachbildung des biologischen Neurons: Eingabe Aktivierung Ausgabe

49. Der Hörnerv • Überträgt Signale von der Cochlea zum Nucleus Cochlearis • Etwa 20 Nervenfasern beginnen an jeder inneren Haarzelle • Auch ohne Stimuli Entladungen: „Spontane Aktivität“ • Kodierung der physikalischen Eigenschaften der Töne

50. Kodierung auf dem Hörnerv • Tiefe Töne: Phasenkodierung • Hohe Töne: Ortskodierung • Lautstärke: Ratenkodierung + Ortskodierung • Richtung: Zeitkodierung