第六章 植物的生长发育及其调控

1. 第六章 植物的生长发育及其调控 第一部分 植物激素对生长发育的调控

2. 植物激素对生长发育的影响 • 生长：通过细胞分裂和伸长完成植物体积的增大 • 发育：细胞、组织和器官的分化，使得植物体结构和功能从简单到复杂变化 • 植物激素：在植物体内合成，从产生部位运输到作用部位，微量就能产生显著生理作用的活性有机物 • 植物生长调节剂：人工合成的具有植物激素生理功能的物质

3. 植物激素对生长发育的影响 • 已确认的植物体内的5大类激素 • 生长素类 • 赤霉素类 • 细胞分裂素类 • 脱落酸 • 乙烯 • 陆续发现的具有植物激素生理活性的物质 • 多胺类、水杨酸、茉莉酸、油菜素甾体 促进生长 与休眠、成熟、衰老相关

4. 生长素类, auxin, IAA • 发现 • 合成 • 分布 • 运输 • 生理作用 • 作用机理

5. 生长素类, auxin, IAA • 产生于顶端，经运输到达作用部位，引起伸长 • 主要存在于生长旺盛的部位，即快速分裂的组织，例如茎尖分生组织，幼嫩叶片，发育中的果实 • 是最早发现的一种植物激素 吲哚乙酸

6. 生长素类, auxin, IAA • 产生于顶端，经运输到达作用部位，引起伸长 • 主要存在于生长旺盛的部位 • 是最早发现的一种植物激素 • 存在形式：游离态和结合态

7. 生长素类, auxin, IAA • 生长素的极性运输 • 在茎中： 从形态学上端向下端运输 • 在根中： 根中柱中：从根基到根尖 根皮层中：从根尖到根基

8. 生长素类, auxin, IAA • 生长素的极性运输 化学渗透极性扩散假说 • 细胞壁pH值低，IAA与H+形成IAAH扩散透过质膜进入胞质；或者IAA-通过透性酶主动与H+协同转运进入胞质； • 胞质pH高，IAAH解离为IAA-（不能扩散透过质膜） • IAA-与细胞基部的生长素输出载体专一性结合，透过质膜运输到细胞壁

9. 生长素类, auxin, IAA • 生长素的生理作用 • 促进生长 Oat incubated in water Oat incubated in auxin 生长素具有促进和抑制生长的双重作用 不同器官对生长素的敏感性不同 对离体器官和整株植物效应不同

10. 生长素类, auxin, IAA • 生长素的生理作用 • 促进生长 • 促进插条不定根的形成 剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。

11. 生长素类, auxin, IAA • 生长素的生理作用 • 促进生长 • 促进插条不定根的形成 • 调节养分的分配

12. 生长素类, auxin, IAA • 抑制花、果实、幼叶脱落 • 抑制块根形成 • 抑制叶片老化 • 生长素的生理作用 • 促进生长 • 促进插条不定根的形成 • 调节养分的分配 • 促进形成层细胞向木质部细胞分化 • 促进雌花的形成 • 促进叶片的扩大和气孔开放 • 促进种子和果实的生长 • 维持顶端优势

13. 生长素类, auxin, IAA • 生长素的作用机理——酸生长学说 • P.M. Ray将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度IAA的溶液中，发现10 - 15min后切段开始迅速伸长，同时介质的pH下降，细胞壁的可塑性增加； • 将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH为3.2- 3.5的缓冲溶液中，则1min后可检测出切段的伸长，且细胞壁的可塑性也增加； 若将切段转入pH为7的缓冲溶液中，则切段的伸长停止； 若再转入pH为3.2 - 3.5的缓冲溶液中，则切段重新表现出伸长。 切段的伸长与其所处缓冲环境的pH相关，在酸性环境下能伸长 IAA的存在能降低缓冲环境的pH值

14. 生长素类, auxin, IAA • 生长素的作用机理——酸生长学说 • 原生质膜上存在着非活化的质子泵（H+-ATP酶），生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。活化了的质子泵消耗能量（ATP）将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。 • 在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键（如氢键）断裂，另一方面（也是主要的方面）使细胞壁中的某些多糖水解酶（如纤维素酶）活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰。 • 细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。

15. 植物激素对生长发育的影响 • 已确认的植物体内的5大类激素 • 生长素类 • 赤霉素类 • 细胞分裂素类 • 脱落酸 • 乙烯 • 陆续发现的具有植物激素生理活性的物质 • 多胺类、水杨酸、茉莉酸、油菜素甾体 促进生长 与休眠、成熟、衰老相关

16. 赤霉素类, gibberellin, GA • 发现 • 合成 • 运输 • 生理作用

17. 赤霉素类, gibberellin, GA • 发现 • 1935年日本科学家薮田贞次郎从诱发恶苗病的赤霉菌（Gibberellafujikuroi）中分离得到了能促进生长的赤霉素; • 1938年薮田和住木从赤霉菌过滤液中分离出赤霉素A和赤霉素B; • 20世纪50年代，英美科学家分别发现赤霉酸和赤霉素X; • 1955年，日本东京大学科学家分离出GA1, GA2, GA3。 • 至今已经报道了126种赤霉素 基本结构：4个碳环组成的赤霉烷

18. 赤霉素类, gibberellin, GA • 发现 • 合成 • 生长中的种子、果实、幼茎、幼根中 • 自由型赤霉素 • 束缚型赤霉素：与糖和蛋白质结合 • 运输 • 双向运输 基本结构：4个碳环组成的赤霉烷

19. 赤霉素类, gibberellin, GA • 赤霉素的生理作用 • 促进茎的伸长生长 • 促进节间伸长 不存在超最适浓度的抑制作用

20. 赤霉素类, gibberellin, GA • 赤霉素的生理作用 • 促进茎的伸长生长 • 促进节间伸长 • 诱导开花 • 促进雄花形成 甘蓝，在短光照下保持丛生状，但施用赤霉素处理可以诱导其伸长和开花

21. 赤霉素类, gibberellin, GA • 赤霉素的生理作用 • 促进茎的伸长生长 • 促进节间伸长 • 诱导开花 • 促进雄花形成 • GA通过加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物坐果和延缓叶片衰老

22. 赤霉素类, gibberellin, GA • 赤霉素的生理作用 • 促进茎的伸长生长 • 促进节间伸长 • 诱导开花 • 促进雄花形成 • 促进某些植物坐果和延缓叶片衰老 • 通过促进多种水解酶的作用，打破休眠，促进种子萌发

23. 赤霉素类, gibberellin, GA • 赤霉素的生理作用 • 促进茎的伸长生长 • 促进节间伸长 • 诱导开花 • 促进雄花形成 • 促进某些植物坐果和延缓叶片衰老 • 通过促进多种水解酶的作用，打破休眠，促进种子萌发 • 调节IAA的水平 （1）GA降低了IAA氧化酶的活性。 （2）GA促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体(色氨酸)增多。 （3）GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。

24. 赤霉素类, gibberellin, GA • 抑制植物的成熟 • 抑制植物的衰老 • 赤霉素的生理作用 • 促进茎的伸长生长 • 促进节间伸长 • 诱导开花 • 促进雄花形成 • 促进某些植物坐果和延缓叶片衰老 • 通过促进多种水解酶的作用，打破休眠，促进种子萌发 • 调节IAA的水平

25. 植物激素对生长发育的影响 • 已确认的植物体内的5大类激素 • 生长素类 • 赤霉素类 • 细胞分裂素类 • 脱落酸 • 乙烯 • 陆续发现的具有植物激素生理活性的物质 • 多胺类、水杨酸、茉莉酸、油菜素甾体 促进生长 与休眠、成熟、衰老相关

26. 细胞分裂素, cytokinin, CTK • 发现 • 合成 • 运输 • 生理作用

27. 细胞分裂素, cytokinin, CTK • 发现 • 1948年，Skoog发现促进细胞分裂的物质 • 1956年，Miller在鲱鱼精子DNA提取物中发现促进细胞分裂活性的小分子化合物，命名为激动素 • 1963年，Letham从未成熟玉米籽粒中分离类似激动素的物质 • 1964年，确定其化学结构 N6-呋喃甲基腺嘌呤 细胞分裂素：具有促进细胞分裂生理活性的所有物质，是腺嘌呤的衍生物

28. 细胞分裂素, cytokinin, CTK • 发现 • 合成 • 细胞分裂旺盛的部位： 根尖（主要部位） 顶芽、幼叶、未成熟的种子 • 游离态 • 结合态

29. leaf laminae 1 . 8 6 - 9 2 2 3 leaf sheaths +stem 3 2 3 4 3 . 8 3 2 7 - 3 2 2 1 7 2 6 4 roots 1 . 1 6 4 8 细胞分裂素, cytokinin, CTK • 发现 • 合成 • 运输 • 根部产生的CTK由木质部导管向上运输

30. 细胞分裂素, cytokinin, CTK • CTK的生理作用 • 促进细胞分裂 IAA只促进细胞核的分裂，因而促进了DNA的合成 GA促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间 CTK主要促进了细胞质的分裂

31. 细胞分裂素, cytokinin, CTK • CTK的生理作用 • 促进细胞分裂 • 促进芽的分化 ［CTK］/［IAA］的比值低时，愈伤组织形成根［CTK］/［IAA］的比值高时，愈伤组织形成芽

32. 细胞分裂素, cytokinin, CTK • CTK的生理作用 • 促进细胞分裂 • 促进芽的分化 • 调节根系和地上部分的细胞分裂

33. 细胞分裂素, cytokinin, CTK • CTK的生理作用 • 促进细胞分裂 • 促进芽的分化 • 调节根系和地上部分的细胞分裂 • 促进侧芽发育，抑制顶端优势

34. 细胞分裂素, cytokinin, CTK • CTK的生理作用 • 促进细胞分裂 • 促进芽的分化 • 调节根系和地上部分的细胞分裂 • 促进侧芽发育，抑制顶端优势 • 抑制根的生长

35. 细胞分裂素, cytokinin, CTK • CTK的生理作用 • 促进细胞分裂 • 促进芽的分化 • 调节根系和地上部分的细胞分裂 • 促进侧芽发育，抑制顶端优势 • 抑制根的生长 • 延缓叶片衰老

36. 植物激素对生长发育的影响 • 已确认的植物体内的5大类激素 • 生长素类 • 赤霉素类 • 细胞分裂素类 • 脱落酸 • 乙烯 • 陆续发现的具有植物激素生理活性的物质 • 多胺类、水杨酸、茉莉酸、油菜素甾体 促进生长 与休眠、成熟、衰老相关

37. 脱落酸, abscisic acid, ABA • 发现 • 合成 • 运输 • 生理作用

38. 脱落酸, abscisic acid, ABA • 发现 • 在研究棉桃脱落和槭树休眠的过程中发现的 • 1967年在渥太华召开的第六届国际植物生长物质会议上，这种生长调节物质正式被定名为脱落酸 • 合成 • 主要在根冠和衰老的叶片中合成 • 游离态与结合态 • 运输

39. 脱落酸, abscisic acid, ABA • ABA的生理作用 • 促进休眠 胎萌

40. 脱落酸, abscisic acid, ABA • ABA的生理作用 • 促进休眠 • 促进气孔关闭

41. 脱落酸, abscisic acid, ABA • ABA的生理作用 • 促进休眠 • 促进气孔关闭 • 诱导种子贮藏蛋白的合成 第一阶段：以细胞分裂增殖为特征，从受精卵开始形成胚胎组织和胚乳组织； 第二阶段：以储藏物积累为特征，细胞停止分裂，淀粉、脂肪、蛋白质等储藏物质大量积累，种子脱水，胚胎的耐干燥性逐渐增强 胚胎发生晚期丰富蛋白（late-embryogenesis-abundant proteins，LEA） LEA ABA

42. 脱落酸, abscisic acid, ABA • ABA的生理作用 • 促进休眠 • 促进气孔关闭 • 诱导种子贮藏蛋白的合成 • 干旱条件下促进根系吸水

43. 脱落酸, abscisic acid, ABA • ABA的生理作用 • 促进休眠 • 促进气孔关闭 • 诱导种子贮藏蛋白的合成 • 干旱条件下促进根系吸水 • 促进叶片衰老 • 干旱条件下促进根生长，抑制地上部分生长 • 提高植物抗逆性

44. 植物激素对生长发育的影响 • 已确认的植物体内的5大类激素 • 生长素类 • 赤霉素类 • 细胞分裂素类 • 脱落酸 • 乙烯 • 陆续发现的具有植物激素生理活性的物质 • 多胺类、水杨酸、茉莉酸、油菜素甾体 促进生长 与休眠、成熟、衰老相关

45. 乙烯, ethylene, Eth, CH2=CH2 • 发现 • 1934, Gane证实植物组织确实能产生乙烯的化学证据 • 1965，乙烯被公认为是植物的天然激素 • 合成 • 植物体各部分都能合成乙烯 • 1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）是乙烯的前身 • 运输 • 被动扩散 • ACC可能是乙烯在植物体内长距离运输的形式

46. 乙烯, ethylene, Eth, CH2=CH2 • Eth的生理作用 • 改变生长习性 “三重反应”(triple response): 抑制茎的伸长生长; 促进横向加粗 ; 茎失去负向重力性,上胚轴向水平方向生长.

47. 乙烯, ethylene, Eth, CH2=CH2 C2H4 • Eth的生理作用 • 改变生长习性 • 促进果实成熟

48. 乙烯, ethylene, Eth, CH2=CH2 • Eth的生理作用 • 改变生长习性 • 促进果实成熟 • 促进植物器官的脱落 花、果实

49. 乙烯, ethylene, Eth, CH2=CH2 • Eth的生理作用 • 改变生长习性 • 促进果实成熟 • 促进植物器官的脱落 • 促进凤梨科植物开花 • 促进种子、芽、块茎等休眠的解除

50. 植物激素对生长发育的影响 • 已确认的植物体内的5大类激素 • 生长素类 • 赤霉素类 • 细胞分裂素类 • 脱落酸 • 乙烯 • 陆续发现的具有植物激素生理活性的物质 • 多胺类、水杨酸、茉莉酸、油菜素甾体 促进生长 与休眠、成熟、衰老相关 油菜素内酯：1998年第十三届国际植物生长物质年会上被正式确认为第六类植物激素