Using Reflexive Behaviors of the Medicinal Leech to Study Information Processing

1. Using Reflexive Behaviors of the Medicinal Leech to Study Information Processing William B. Kristan Jr., Sawn R. Lockery und John E. Lewis

2. Informationsverarbeitung bei Blutegeln Vom Sensorneuron zum Reflexverhalten

3. Themen • Verteiltes Netzwerk (distributed Network) • Wie kam man zu der Annahme dass sie vorhanden sind? • Welche Beutung hat verteilte Verarbeitung • Warum könnte sich das Netzwerk des Egels so entwickelt haben?

4. Einführung • erste neuronale Schaltkreise: Herzschlag; Schwimmen • Täuschten Einfacheit vor • Funktionelle Namen • Hierarchischer Aufbau

5. Interneurone mit viel umfassenderen Ein- und Ausgangsverbindungen als erwartet • Verteiltes Netzwerk: Fast alle Interneurone sind bei Biegung aktiv

6. Anatomie eines Segments

7. Neuronales Netzwerk • Muskeln werden gesteuert durch hemmende und erregende Motorneurone • Mechanosensoren teilt man ein in P-Zellen; T-Zellen; N-Zellen

8. Lokale Biegung • Biegung vom Reiz weg • Kontraktion der longitudinalen Muskeln auf Seite des Reizes und Relaxion auf der anderen Seite • Durch Aktivierung der Motorneurone

9. Kontraktion: - Erregung der Exitorneurone DE + VE - Hemmung der Inhibitorneurone DI + VI

10. Lokales Zusammenziehen • Kontraktion der longitudinalen Muskeln im kompletten Umfang • In Addition zur Biegung: effektiver Rückzug • Reiz muss P-Zelle und L-Zelle aktivieren • Je stärker der Reiz, desto effektiver zieht sich der Egel zusammen

11. Bezug von Verhaltensweisen auf den Neuronalen Schaltkreis

12. Schaltkreis für lokale Biegung • Ursprüngliche Erwartung: jede P-Zelle verbindet mit einem Interneuron • Reservierte Interneurone • Funktionelle Namen

13. Nach Untersuchungen: 17 Interneurone gefunden • Bsp: Zellpaar 115 („d-Interneuron“) erwartete Ausgänge wurden gefunden, aber…. • Zusätzlich werden die Zellen auch von PV-Zellen erregt • Ergebnis: DE Motorneurone werden von 3 oder 4 P-Zellen aktiviert • Interneurone sind nicht reserviert!

14. Wie findet man heraus wie solche Netzwerke funktionieren? • Mit Algorithmus zurückrechnen (PC) • Nach 1000-5000 Wiederholungen: Ergebniss das sich alle 10 Antworten fast perfekt verhält

15. Warum gibt es mehrere Möglichkeiten? • Evolution könnte beim 1. funktionsfähigen Modell hängen geblieben sein • System besitzt noch mehr, andere Funktionen

16. Schaltkreis für lokales Zusammenziehen • Interneurone sind ein Teil von denen des Biegungs-Schaltkreises • Beide Verhaltensweisen bezwecken Rückzug vom Reiz • Manche Interneurone sind multifunktional, manche nicht

17. Verteiltes Netzwerk • Warum hat sich ein verteiltes Netzwerk entwickelt? • Effektivität: bei reservierten Interneuronen ein Verhalten pro Interneuron • Graceful degradation: Verlust eines Interneurons Verlust eines Verhaltens

18. Lokalisation eines Reizes • Lokalisation des Reizes auf der Haut ist möglich • Rezeptive Felder verlieren zu den Rändern an Sensitivität • Auflösung ist hoch genug um Reiz zu orten

19. Durch elektrische Reizung der P-Zellen wurden Tuning Kurven erstellt • Motorneuron-Antwort gegen Stimulusort • Stimulusort kann berechnet werden

20. Wie wird der Reizort durch Interneurone berechnet? • Annahmen: P-Zellen und Motorneurone sind direkt verbunden P-Zelle haben Antwort-Funktion die sich linear auf Aktivität der Motorneurone summiert

21. Ergebnis des Modells • Fehler des Modells

22. Verminderung der Fehler • Ausbreiten der Antwort-Funktion

23. Modell passt fast perfekt • Erklärungen: Annahme der linearen Summation falsch • Interneurone breiten Antwort-Funktion aus

24. Fazit • Verteilte Netzwerke sind vorhanden • Nicht alle Verhaltensweisen sind dadurch gesteuert • Für Rückzugmechanismen • Durch Entwicklung von weiteren Verhaltensweisen auf Grundlage des Systems (z.B. Biegung) kam es zur Verteilung

25. Nervensysteme sind komplexer als gedacht • Vorstellung hierarchischer Systeme wurde erschüttert • Es gibt reservierte Interneurone • Es gibt ebenso verteilte Netzwerke mehrere Interneurone für 1 Verhalten