Liigiteke

1. Liigiteke Eva-Liis Loogväli 18.mai 2012

2. Eri liigikontseptsioonide kohaselt eristuvad liigid eri aegadel. Enamasti antud järjekorras: (Allopatria ja divergeerumine) EVOLUTSIOONILINE FÜLOGENEETILINE apomorfismid spetsiifilised paarilise äratundmis-mehhanismid ÄRATUNDMINE ökoloogilised adaptatsioonid ÖKOLOOGILINE ristumisbarjäär BIOLOOGILINE

3. Millal on ühest liigist saanud kaks? Bioloogiline liigikontseptsioon - Liigid on looduses vabalt ristuvate populatsioonide rühmad, mis on reproduktiivselt isoleeritud teistest sellistest rühmadest. • ei hõlma geograafilist barjääri • ristumine looduslikes tingimustes • organellide DNA puu vs autosoomide või kohastumuste puu – liikidevahelised hübriidid • evolutsiooniliselt põhjendatud definitsioon

4. Liigid saavad koos eksisteerida ainult juhul, kui nad kasutavad erinevaid ökoloogilisi nišše • Analoogia tasakaalustava valikuga • Ressursid on alati piiratud • Konkurents viib alati väljasuremisele • Spetsialiseerumine hädavajalik

5. Reproduktiivne isolatsioon võib tekkida erinevalt • isendid ei kohtu – aeg ja koht • paaritumist ei toimu – rituaalid, tolmeldaja • viljastumist ei toimu – rakud ei sobi, ei konkureeri • areng – võib sõltuda vanemate liigist • F1 steriilne – sugurakkude tootmine, meioos • F2 või tagasiristand steriilne Magicicadasp. from Brood XIII, 2007

6. Reproduktiivne isolatsioon võib olla presügootne või postsügootne • looduslik valik eelistab ainult presügootset isolatsiooni • valik soosib viljakaid hübriide • ilma presügootse isolatsioonita vähem arvukas kaob • nad peavad kasutama erinevaid ökoloogilisi nišše • Kui need tingimused pole täidetud, siis saavad kaks liiki koos eksisteerida ainult juhul, kui nende põhilevilad ei kattu ja nad kohtuvad ainult kitsas kontakttsoonis.

7. Presügootne isolatsioon on tugevam sümpatrilistel populatsioonidel kui allopatrilistel Drosophila mojavensis Drosophila arizonae

8. Reproduktiivne isolatsioon kuhjub aeglaselt Drosophila liigid laborikatsetes. Allopatrilistel vastab 50% isolatsioonile liikidevaheline geneetiline kaugus, mis on tekkinud umbes 1 miljoni aasta jooksul. Bakterid ja arhed – transformatsioon suurusjärgu võrra erinevama DNAga kui eukarüootide puhul võimalik.

9. Liigitekke geneetika – miks liigiteke vaid ühe geneetilise muutuse tagajärjel on pigem erandlik • enamus liikidevahelistest geneetilistest erinevustest on neutraalsed • heterosügootses olekus ristumisbarjääri tekitavad geenid on kahjulikud: • esimene kandja oleks ise steriilne • või ei leiaks paarilist • presügootse isolatsiooni puhul alguses samuti sobivate fenotüüpide nappus • tagajärg – liigitekkeks on vaja muutusi mitmes geenis

10. Liigitekke geneetika - vahel võivad liigid eralduda ühe geneetilise muutuse tagajärjel • aseksuaalse liigi teke seksuaalsest liigist - • partenogenees läbi hübridiseerumise, heteroos • polüploidiseerumine

11. Kõige paremini mõistetud liigitekke mehhanism on polüploidiseerumine • diploidsed hübriidid steriilsed, tetraploidsed fertiilsed • tagasiristumine võimatu • eelistatud on iseviljastuvad taimed; loomadel reeglina teine indiviid vajalik • allopolüploidsus – püsiv heteroosiefekt • õistaimedel ~4% liikidest tänu polüploidiseerumisele • rekordarv kromosoome 2n=1260 ja ~84 koopiat Primula verticillata (18 kromosoomi) x Primula floribunda (18 kromosoomi) Primula kewensis (36 kromosoomi)

12. Polüploidne liigiteke Müntzing 1930 taaslõi eksperimentaalselt looduses esineva kare kõrviku Galeopsis pubescens (pehmekarvane kõrvik) x Galeopsis tetrahit (kare kõrvik) Galeopsis speciosa (kirju kõrvik)

13. Tavaliselt lahutab liike palju geneetilisi erinevusi • QTL-analüüs hübriididele annab lookused ja nende mõju ulatused • ei anna mutatsioonide tekke järjekorda • pärdiklilled Mimulus lewisii ja M. cardinalis • tugev presügootne ja nõrk postsügootne barjäär • suure mõjuga muuhulgas ka karotenoidi lookus + palju teisi (väikese mõjuga) lookusi käre pärdiklill lewisi pärdiklill

14. Klassikaline geneetika on võimaldanud uurida Drosophilate reproduktiivset sobimatust 87 liini, mis koosnesid peamiselt D. simulans geenidest, kuid sisaldasid juhuslikes kohtades lühikesi (~7% genoomist) D. mauritiana genoomi lõike. Homosügootses olekus põhjustasid 5% segmentidest elujõuetust. Veel 9% olid elujõuetud kui homosügootne segment oli homosügootne ka emal. • 5% põhjustasid emaste steriilsust • 50% isaste steriilsust - autosoomidel • 75% X segmentidest isase steriilsust • Dobzhansky ja Mülleri tööd näitasid, et tüüpiliselt leidub igal kromosoomil lõike, mis langetavad hübriidide kohasust.

15. Klassikaline geneetika on võimaldanud uurida Drosophilate reproduktiivset sobimatust • Hiljuti D. pseudoobscura USA pop-st lahknenud Bogota alamliik. Kui Bogota emaseid ristata USA isastega, siis tütred on fertiilsed, pojad steriilsed. • Kokku määras F1 isaste viljatust 15 lookust - reproduktiivne isolatsioon ei kuhju ühtlase kiirusega • Lookuste efektide suurused oli väga varieeruvad. • Hübriidide viljatust määrasid teatud kindlate alleelikombinatsioonide epistaasid. • On leitud D. melanogaster-D. simulans (5,4 mil) hübriide päästvaid mutatsioone.

16. Mõned reproduktiivse barjääri geenid on teada Xiphophorus maculatus X. maculatusel on Tu-alleel, mis mõjutab pigmendirakke ja suppressor R. Tu peab olema samas genoomis suppressoriga, et vältida melanoomi teket. mõõksaba X. helleri

17. Reproduktiivne isolatsioon: Haldane’i reegel Kui hübriididest ainult ühel sugupoolel on kalduvus kahanenud elujõulisusele või viljatusele, siis selleks on heterogameetne sugu (XY, ZW). Tegelikkuses kirjeldab Haldane`i reegel postsügootse isolatsiooni teket 98% liigitekke juhtudel. haldane`i reegli faas

18. Haldane`i reegel ennustab vaadeldud „suurt X-kromosoomi mõju“ • Sugukromosoomidel on suurem mõju võrreldes autosoomidega nii Drosophilal, imetajatel kui liblikatel. • pole seotud kromosoomide enestega • dominantsusteooria (Müller) • kiirem isaste evolutsioon sugulise valiku tingimustes Haldane`i reegel ja suur X-i mõju on tõendiks, et postsügootse barjääri tekitavad kõigepealt retsessiivsed alleelid. Varem nägime, et autosomaalselt on tähtsad epistaatilised suhted.

19. Liigitekke mehhanismid - looduslik valik võib ristumisbarjääri tekkele vastu töötada Uued tunnused kahjulikud või ebaefektiivsed ja esinevad vaid pop-de äärealal. Liigitekkeks vaja uue tunnusega populatsiooni. Wright`i liikuva tasakaalu teooria võib olla lahenduseks. • geneetiline triiv efektiivsem väikestes pop-s – nt. uute alade koloniseerimisel. • väga kahjulikud ei levi isegi triiviga • aeglane Populatsiooni keskmine kohasus alleelisagedus p1 p2

20. Ristumisbarjäär võib tekkida ka ilma ajutise kohasuse languseta – võib tekkida lõputult uusi genotüüpe ja orgu polegi vaja ületada • adaptiivmaastik on • dünaamiline • multidimensionaalne – iga uus mutatsioon tekitab uue alleeli ja uue mõõtme • tagajärg: populatsioonid muutuvad paratamatult erinevaks pigem lõputumõõtmeline sfäär, kus igast tipust saab minna üles alleelisagedus p1 p2

21. Ristumisbarjäär võib tekkida ka ilma ajutise kohasuse languseta – hübriide pole LV testinud 2 liiki lahknesid 1000000 a.t. 10000 geeni igaüks 1000 bp pikk mutatsioonikiirus on 10-9 /np/a. tänaseks kuhjunud 20000 erinevust s.t. 20000 vahepealset genotüüpi F2 hübriide umbes 320000 uut genotüüpi mida LV pole kunagi näinud – keskmine kohasus väiksem

22. Mülleri-Dobzhansky mudelis pole looduslik valik liigitekkele takistuseks Postsügootne reproduktiivne isolatsioon on kontrollitud mitmelookuselise süsteemi poolt ja põhjuseks on mittetoimivad epistaatilised suhted postsügootne isolatsioon lookuste arv

23. Geograafiline isolatsioon viib reproduktiivse isolatsioonini “Ringliigid” Salamandrid Ensatina eschscholtziissp. on levinud Kaliforniasse põhjast, populatsioon jagunes kaheks ja levis kummalegi poole San Joaquini orgu. Mõlemal pool orgu on oma alamliigid morfoloogiliste ja geneetiliste erinevustega, kuid ristuvad vabalt (arvatavasti on pop-d olnud vahepeal isoleeritud). Lõunas, San Diegos, alamliigid enam ei ristu, tugev valik F1 hübriidide vastu.

24. Geograafiline kaugus viib reproduktiivse isolatsioonini Streptanthusglandulosus hübriidide õietolmu viljakus vanemate kaugus

25. Adaptatsioon uuele ökoloogilisele niššile koos geogr. eraldatusega viib reproduktiivse isolatsioonini – laborikatse Drosophila pseudoobscura-ga tärklis maltoos

26. Reproduktiivne isolatsioon tekib “kaasproduktina” populatsiooni adaptiivsel eristumisel • valiku all oleva geeniga aheldunud lookuses (hitchhiking) • inversioon • väga tugev posit. valik (selective sweep) • pleiotroopia – üks geen mõjutab mitut asja

27. Reproduktiivne isolatsioon ja pleiotroopia Koos noka ja keha suurenemisega muutus laul Darwini vintidel aeglasemaks ja madalamaks

28. Vahekokkuvõte: • Reproduktiivne isolatsioon tekib kaasproduktina geograafiliselt eraldatud populatsioonide evolutsioneerumisel. • Postsügootset isolatsiooni põhjustavad mitmete lookuste alleelide epistaatilised suhted, mis lähevad “sassi”. • Need kaks punkti on teoreetiliselt ja eksperimentaalselt hästi toetatud. • Presügootse isolatsiooni geneetiliste aluste kohta on eksperimentaalseid andmeid vähe.

29. Liigitekke geograafilised mudelid AEG

30. Allopatriline liigiteke punasega – barjääriga eraldatud sisaliku pop-d

31. Peripatriline liigiteke on allopatriline liigiteke perifeersetes eraldatud populatsioonides safiirlinnud Uus-Guineal

32. Liigitekesuures geenisiirdega populatsioonis Dobzhansky & Mülleri mudel postsügootsest reproduktiivsest barjäärist on väga tundlik geenisiirde suhtes. Suures populatsioonis on alampop-de vahel geneetilisi erinevusi – kliinid. Kui kohtuvad eri paigus tekkinud genotüübid, siis ei pruugi need sobida paljude lookuste osas – kitsas kontakttsoon ehk hübriidtsoon.

33. kliin – gradient fenotüübilise tunnuse väärtuses või geneetilise tunnuse sageduses varblaste suurus Põhja-Ameerikas

34. Parapatriline liigiteke - kitsa hübriidtsooni põhjused • järsk keskkondlik gradient • suur kohasuste erinevus kummagi piirkonna genotüüpide ja vahepealsete tunnuste (heterosügoodid või rekombinandid) vahel • kahe allopatriliselt tekkinud populatsiooni kohtumisel Hübriidtsoonid: primaarsed – levila pole oluliselt muutunud sekundaarsed – allopatrilisest faasist pärit Sekundaarse puhul sarnane gradient paljudel liikidel

35. liikide levik pärast viimase jääaja lõppu, ~10000a.t. Maniolajurtina kesasilmik

36. Sekundaarsed hübriidtsoonid Euroopas Järsk kliin tunnustes viitab tsoonile, kus toimub hübridiseerumine erinevate populatsioonide vahel

37. Enamus hübriidtsoone on pingekolleteks, kuna hübriidide kohasus on madalam. Liigid või alamliigid? Kas ristumisbarjäär muutub aja jooksul tugevamaks? hübriidtsoon hallvares mustvares

38. Ringliigid kui parapatriline liigiteke rohe-lehelinnud Phylloscopustrochiloidesspp

39. Primaarne kitsas hübriidtsoon tänu tugevale valikule Raskemetallidega saastatud piirkonnas kasteheina (Agrostis tenuis) kaks alamliiki, millest üks resistentne saastusele. Võõras kasvukohas toimib valik mõlema vastu. Konflikt geenivoolu ja valiku vahel ajutine: kas ristumisbarjäär või resistentsuse levik üle kogu liigi. Ristumisbarjääri tekkes on esimese sammuna tekkinud õitsemisaja erinevus (presügootne barjäär).

40. Genealoogiad ja kromosomaalsed ümberkorraldused annavad tunnistust geenisiirdest liigitekkel • D. pseudoobscura ja D. persimilis USA läänerannikul • ristumisbarjääri geenid asuvad inversioonides, mis takistavad hübriididel rekombinatsiooni • ülejäänud genoom rekombineerub “period” – üks geenidest inversioonis ruudud – D pseudoobscura rõngad - D persimilis

41. Looduslik valik võib mõjutada ristumiseelistusi – liigitekke tugevdamine, reinforcement • LV ei saa tekitada postsügootset isolatsiooni, sest eelistatud on elujõulisemad hübriidid (v.a. suguseltsi valik) • LV soodustaks presügootset isolatsiooni, kui see säästaks isendeid vähemkohaste järglaste kasvatamisest. Eeldus – postsügootne barjäär peab juba esinema (M.-D. mudel). • Positiivne valikuline paardumine

42. Tunnusenihe: kaelus-kärbsenäpp ja must-kärbsenäpp Kesk- ja Ida-Euroopas sümpatrilised isased: must-k. kahvatu, kaelus-k. valget rohkem A sümpatrilised emased teevad vahet ainult sümpatrilistel isastel; B allopatrilised emased eelistavad kirjut isast

43. Tunnusenihe 2 liiki allopatriliste ja sümpatriliste populatsioonidega. Kui nihkuv tunnus põhjustab presügootset isolatsiooni, siis see ongi liigitekke tugevdamine LV poolt. kärbsenäpid, Drosophilad jpt laia laia levikuga liigid.Võib-olla saavad sümpatriliselt elada ainult liigid, kus allopatriliselt on presügootne isolatsioon juba tekkinud koos postsügootsega? Puhtalt parapatrilise liigitekke näide eeldaks kitsa hübriidtsooniga pop-i nagu kasteheina harv näide.

44. Parapatriline liigiteke, kokkuvõte geograafiline kliin + liigiteket tugevdav valik teoreetiliselt tugev ja praktiliselt ootuspärane - palju liike on laia leviku ja kliinidega. Kui rangelt allopatriline on maailmaookean? Paraku siiani rohkem tõendeid mikro-allopatriast ja sekundaarsetest hübriidtsoonidest

45. Üks populatsioon võib lõheneda kaheks - sümpatriline liigiteke • 20.saj II pool • Vähesed selged sümpatrilise liigitekke näited: • hetkeline reproduktiivne isolatsioon • peremees-organismi vahetus • isoleeritud keskkond nagu saared, järved (tuleb välistada allopatriline faas liigitekkes)

46. Lõhestav valik • Negatiivne sagedusest sõltuv valik • Vahepealsed tunnused on vähem kohased • Looduses esineb kuni 8% populatsioonidel. Sümpatriline liigiteke vajab ökoloogiliste niššide eristumist ja valikut presügootse isolatsiooni kasuks

47. Kui ristumine on vaba, siis on populatsioonide lahus hoidmine ainult ressursikasutusega raske Hübridiseerumine viib haruldasema variandi kiirele väljasuremisele isegi siis, kui sellel on kõrgem fitness. Lõhestava valiku alune lookus ja valikuline ristumine peavad päranduma koos.

48. Sümpatriline liigiteke? • ogalikud Briti Kolumbia järvedes • bentilised ja pelaagilised; hübriidid vähem kohased • DNA analüüs näitab, et tegemist on mitmekordse sisserändega merest

49. Fülogeneetiline test sümpatrilisele liigitekkele Ei välista võimalust, et vahepeal on toimunud allopatriline faas piirkonna siseselt

50. Sümpatriline liigiteke Aafrika suurtes järvedes? • kliinid suurtes pop-des ja ranniku läheduses – parapatriline • veetaseme kõikumised - allopatriline Pundamiliapundamilia P.nyererei 9-12 milj.a. Tanganyika 4-9 milj.a. Malawi 0,7 milj.a. Viktooria hübriid