Nervový systém

1. 2008 Nervový systém

3. Nervový systém • Mozek člověka je pravděpodobně nejkomplikovanější struktura na Zemi • 1cm3 mozkové tkáně obsahuje přes 50 miliónů buněk, navzájem různě propojených • v mozku člověka je snad až 1011 buněk spojených 1015 spojů! • nervové impulsy běží rychlostí 150m/s. Endokrinní systém zpravidla reaguje v horizontu minut, hodin nebo dní • nervový systém různých skupin živočichů je velmi podobný na úrovni buněk; velmi se ale liší na vyšších úrovních

4. Přehlednervová soustava: input, integration, output • Nervový systém provádí tři hlavní funkce: • funkce senzorická - příjem informací z vnějšího i vnitřního prostředí • funkce asociační - zpracování informací • funkce výkonná - pokyny výkonným orgánům (svaly, žlázy)

5. Stavba nervového systému • Centrální nervová soustava: mozek + mícha • Periferní nervová soustava - zabezpečuje senzorické a motorické signály do CNS a z CNS

6. Stavba neuronu

7. Stavba neuronu • Tělo - jádro a další organely • výběžky • dendrity (dendron = strom) - přijímají impulsy a vedou je dovnitř těla buňky • axon - obvykle mnohem delší než dendrity. Axon vede impulsy směrem ven z nervové buňky

8. Axon • Vede impulsy ven z buňky • neuron může mít mnoho dendritů vždy má ale jen jeden axon • axony, spojující míchu a nohu člověka mohou mít až 1m délky • místo, ve kterém axon nasedá na tělo neuronu se nazývá iniciální segment (axon hillock) • opačný konec axonu se nazývá synaptický terminál, ze kterého se při nervovém vzruchu uvolňují chemické látky neurotransmitery

9. Axon • mnoho axonů je kryto izolační vrstvou, zvanou myelinová pochva • místo, kde se dva neurony setkávají se nazývá synapse • neuron, ze kterého je vzruch vysílán se nazývá presynaptický neuron • neuron, který vzruch přijímá se nazývá postsynaptický neuron

10. Stavba neuronu

11. Reflexní oblouk

12. Reflexní oblouk • Nejjednodušší typ reflexního oblouku se skládá pouze ze dvou neuronů • sensorický neuron - přijímá informaci ze senzoru (změna osvětlení, tlaku, zvuku) a předává ji motorickému neuronu • motorický neuron - vede signál efektorové buňce (svalová buňka nebo žláza), která provede odpověď

13. Patelární reflexKnee-jerk reflex • Reflex je způsoben úhozem na šlachu připojené k musculus quadriceps • sensorické receptory ve stehnu zachytí změnu napětí ve svalu • sensorický neuron převede informaci do míchy • v míše informace přeskočí mezi sensorickým a motorickým neuronem • aktuální reflex provádějí pouze dva neurony (sensorický a motorický), ale sensorický neuron rovněž komunikuje interneuronem v míše

14. Patelární reflexKnee-jerk reflex • Interneuron inhibuje určité motorické neurony a zabrání stahu flexoru, který je antagonistou m. quadriceps • jiné motorické neurony přenesou signál na m. quadriceps, který se stáhne • reflexní oblouk je tak jasná a logická věc, že neurofyziologům činilo obtíže přijmout roli hormonální soustavy, neboť nebylo jasné, proč si nervová soustava nevystačí sama…?

15. Reflexní oblouk

16. Reflexní oblouk • Většinou je vloženo mezi sensorický a motorický neuron mnoho interneuronů, které mezi sebou komunikují. Interneurony zpracovávají sensorické informace a připravují optimální behaviorální odpověď • i u velmi jednoduchých živočichů jsou interneurony neustále aktivní, a „povídají si“ mezi sebou • velké množství interneuronů v mozku člověka rozhoduje, které chování nakonec nastane • pokud se například vůlí rozhodneme neuskutečnit patelární reflex, interneurony mozku vyšlou signál do míchy a i po klepnutí kladívkem zůstane koleno nehybné

17. Šedá a bílá hmota • Těla interneuronů a motorických neuronů tvoří šedou hmotu centrálního nervového systému • v míše je šedá hmota uvnitř a bílá vně • vnější bílá hmota míchy je tvořena sensorickými a motorickými axony • těla sensorických neuronů se však nachází vně míchy, kde tvoří útvary zvané zadní kořeny míchy. Ganglion je shluk těl neuronů, často podobné funkce, umístěný na periferii NS • podobné útvary v mozku se nazývají jádra (nuclei)

18. Různé typy neuronů Těla neuronů a dendrity černě, axony fialově. Neuron na obr. b dole má až 100 000 synapsí!

19. Různé typy neuronů (a) sensorický neuron obratlovců. Krátké a početné dendrity komunikují se sensory. Dlouhý axon vede vzruchy do CNS. Tělo buňky je umístěno na axonovém vlákně. (b) dva typy interneuronů z mozku savce. Na horním obrázku je dobře vidět rozvětvený axon (c) motorický neuron bezobratlých. Tělo neuronu zde nasedá na dendrity

20. Typy nervových okruhů • informace z jednoho zdroje, např. z oka dostává do několika míst mozku, tedy z jednoho presynaptického neuronu jde do několika postsynaptických • informace z více zdrojů jdou do jednoho místa v mozku. Např. vidění, hmat a sluch pomáhají identifikovat objekt. Z mnoha presynaptických neuronů jde tedy informace do jednoho postsynaptického • v třetím případě může jít informace kruhem. Takto snad může být uchována informace v lidském mozku - krátkodobá paměť

21. Gliové buňky • Je jich 10 - 50x víc než nervových buněk (Glia = lepidlo) • donedávna se mělo za to, že mají pouze pomocnou roli; výzkumy posledních let ukázaly, že existují synapse i mezi gliovými buňkami a neurony • v mozku a míše je několik typů gliových buněk • v embryu gliové buňky (radial glia) razí cestu, po které porostou neurony z nervové trubice za vzniku CNS

22. Gliové buňky • V dospělém CNS gliové buňky zvané astrocyty poskytují strukturální a metabolickou podporu neuronům • astrocyty jsou též odpovědné za tvorbu těsných spojů (tight junctions) mezi kapilárami v mozku. Výsledkem je bariéra mezi mozkem a krví, která zabraňuje proniknutí většiny substancí z krve do mozku. Výsledkem je přesná kontrola extracelulárního prostředí mozkových buněk • výzkumy posledních let naznačují, že astrocyty komunikují jeden s druhým a s neurony pomocí chemických signálů

23. Astrocyty

24. Gliové buňkyoligodendrocyty a Schwanovy buňky • Oligodendrocyty jsou v CNS • Schwanovy buňky jsou v PNS • Obojí jsou gliové buňky, které vytvářejí myelinový obal kolem axonů mnoha neuronů

25. Gliové buňkyoligodendrocyty a Schwanovy buňky • Neurony jsou myelinované tehdy, když v jejich vývoji se Schwanova buňka nebo oligodendrocyt rostou kolem axonu a v mnoha vrstvách jej obtáčejí • Membrány jsou lipidové, což má za následek velmi slabou vodivost těchto membrán • Výsledkem je izolace axonů, funkčně podobné umělohmotné izolaci elektrických drátů

26. Gliové buňkyoligodendrocyty a Schwanovy buňky • Při roztroušené skleróze se myelinový obal axonů rozpadá, což má za následek nesprávné vedení elektrických impulsů v axonech • Výsledkem je postupná ztráta koordinace Na fotografii jsou vidět světlé plaky způsobující roztroušenou Sklerózu. Obrázky jsou snímány ve dvoutýdenních intervalech

27. Hematoencefalická bariéra • = bariéra mezi krví a CNS • „tight junctions“ mezi endotelovými buňkami kapilár • Absence fenestrací – na rozdíl od obvyklých tělních kapilár nemají mozkové kapiláry fenestrovanou („proděravělou“) stěnu • Omezení pinocytózy - exocytózy a endocytózy • Astrocyty vytvářejí kolem kapilár val

28. Povaha nervových signálů • Všechny buňky mají rozdíl v elektrickém náboji na obou stranách plasmatické membrány • Tomuto rozdílu se říká membránový potenciál • Membránový potenciál lze měřit voltmetrem, jehož jedna elektroda je v buňce a druhá na vnější straně membrány • Elektroda mimo buňku nese název referenční elektroda

29. Membránový potenciál • V živočišné buňce se membránový potenciál pohybuje mezi – 50 mV až – 100mV • Znaménko „-“, minus, signalizuje, že vnitřek buňky nese záporný náboj Neuron v klidu má membránový potenciál okolo – 70 mV Tento potenciál je jmenován klidový potenciál

30. „Giant axons“ • Neurony některých bezobratlých, jako např. sépií, jsou neobvykle velké a lze na nich proto snadno studovat vedení nervového vzruchu • Některé neurony sépií mají průměr až 1mm! – lze proto do nich snadno vložit elektrody a provést měření. Řada objevů ze základního výzkumu byla provedena právě na obřích axonech těchto hlavonožců

31. Jak neuron udržuje membránový potenciál? • Membránový potenciál existuje díky nerovnoměrnému rozložení iontů na obou stranách plasmatické membrány • Tento rozdíl udržuje membránový přenašeč, zvaný sodíko-draslíková pumpa

32. Jak neuron udržuje membránový potenciál? • Uvnitř buňky je hlavním iontem draslík K+, ačkoli jsou zde přítomny i ionty sodíku Na+ • Mimo buňku je situace opačná, hlavním iontem je zde sodík Na+, ačkoli jsou zde i ionty K+ • Uvnitř buňky jsou hlavními anionty proteiny, aminokyseliny, sulfáty, fosfáty a další látky, symbolizované na obrázku jako A- Protože ionty nesou náboj, fosfolipidová dvojvrstva je pro ně nepropustná

33. Jak neuron udržuje membránový potenciál? • Uvnitř buňky jsou v nízké koncentraci přítomny rovněž chloridové anionty Cl- • Mimo buňku jsou Cl- hlavními anionty I v klidu existuje stálá difuse K+ směrem ven z buňky a iontů Na+ dovnitř. Velikost šipek symbolizuje velikost difuse. Na+/K+ pumpa vyrovnává gradient v opačném směru.

34. Na+/K+ pumpa Na/K pumpa přenáší vždy 3 ionty Na+ směrem ven a zároveň 2 ionty K+ směrem dovnitř buňky. Energii dodává ATP.

35. Iontové kanály • Pro průnik membránou musí být ionty být buď přeneseny Na/K pumpou, nebo • mohou přejít iontovými kanály, které jsou specifické pro každý druh iontu • některé kanály umožňují průchod pouze Na+ iontů, jiné K+ iontů a ještě jiné pouze Cl- iontů • podle toho, kolik má plasmalema iontových kanálů jsou určeny její vlastnosti • Různé plasmatické membrány se tak mohou chovat zřetelně odlišně

36. Iontové kanály • Většina buněk, včetně neuronů, má mnohem větší propustnost pro K+ než pro Na+ • Plasmalema neuronů je pro K+ až 50x propustnější než pro Na+ • což nasvědčuje tomu, že je v membráně mnohem více K+ kanálů než Na+ kanálů • protože anionty jsou většinou velké molekuly (proteiny apod.), které nemohou proniknout ven, vnitřek axonu nese vždy záporný náboj

37. Elektrický a chemický gradient • Ionty se pohybují tak, aby se nastolila rovnováha, tedy z míst o větší koncentraci do míst o menší koncentraci (chemický gradient) • a rovněž tak, aby se vyrovnal elektrický náboj (elektrický gradient) Ionty K+ jsou taženy směrem ven z buňky chemickým gradientem, ale naopak směrem dovnitř gradientem chemickým

38. Elektrický a chemický gradient • kdyby K+ byl jediný iont v buňce, chemický i elektrický gradient by se časem vyrovnal na hodnotě – 85 mV • plasmalema je mnohem méně propustná pro Na+ ionty, avšak tyto jsou taženy dovnitř buňky jak chemickým, tak elektrickým gradientem výsledný potenciál je tedy o něco menší, typicky okolo - 70 mV.

39. Elektrický a chemický gradient • kdyby se difuse obou iontů ponechala svému osudu, časem by Na+ proniklo do buňky a K+ by proniklo ven • klidové potenciál proto neustále vyrovnává Na/K pumpa, které čerpá Na+ ven a K+ dovnitř

40. Iontové kanály • Všechny buňky mají membránový potenciál • pouze svalové a nervové buňky ale mají schopnost změn tohoto potenciálu • změna tohoto potenciálu může vyústit v elektrický impuls • některé iontové kanály jsou otevřené neustále • jiné jsou uzavřené, a mohou se otevřít nebo zavřít po obdržení stimulu (gated ion channels)

41. Iontové kanály • Stimul může přijít jak z vnějšího prostředí (světlo pro oko nebo chvění vzduchu pro sluch), nebo z prostředí vnitřního (elektrické nebo chemické impulsy pro interneurony) • některé iontové kanály se otevírají nebo zavírají na chemický stimul, jako jsou neurotransmittery uvolněné ze synaptického terminálu (chemically-gated ion channels) • jiné se otevírají a zavírají v souvislosti se změnou membránového potenciálu (voltage-gated ion channels)

42. Navíc jeden typ kanálu propouští pouze jeden druh iontu • existuje tak sodíkový chemically-gated ion channel a sodíkový voltage-gated ion channel, stejně jako draslíkový chemically-gated ion channel a draslíkový voltage-gated ion channel

43. Hyperpolarizace a depolarizace • Je-li dendrit stimulován neurotransmitterem, záleží na tom, jaký typ iontového kanálu bude otevřen. Může tak dojít k hyperpolarizaci nebo depolarizaci

44. Hyperpolarizace Hyperpolarizace = zvětšení membránového potenciálu. Jednou z možností je otevření K+ kanálu, čímž se zvýší jeho průnik ven z buňky po chemickém gradientu, a vnitřek buňky se stane negativnějším

45. Depolarizace Depolarizace = snížení membránového potenciálu. Jednou z možností je otevření Na+ kanálů. Sodík proniká po chemickém i elektrickém gradientu do buňky a membránový potenciál se snižuje

46. Hyperpolarizace a depolarizace • Změny v elektrickém napětí způsobené hyperpolarizací a depolarizací jsou graduované: velikost změny závisí na velikosti stimulu • větší stimul otevře více kanálů a způsobí větší změnu v membránovém potenciálu

47. Akční potenciál • Depolarizace membrány je ovšem graduovaná pouze k určitému bodu, zvanému prahový potenciál • pokud depolarizace dosáhne tohoto prahového potenciálu, vznikne nový typ odpovědi, zvaný akční potenciál

48. Akční potenciál Akční potenciál může v neuronu vzniknout pouze v axonu.. Může jej spustit depolarizace dendritu nebo těla buňky, odkud se rozšíří až do axonu Prahový potenciál je typicky o 15 až 20 mV menší než klidový potenciál V axonu se tedy jedná o potenciál v rozmezí -50mV až -55mV

49. Hyperpolarizace, depolarizace, akční potenciál

50. Akční potenciál • Akční potenciál je negraduovaný; jedná se o odpověď typu vše-nebo-nic • velikost akčního potenciálu je tedy nezávislá na velikosti depolarizace, která jej vyvolala. • Jakmile je jednou akční potenciál spuštěn, membránový potenciál prochází stereotypní sekvencí změn