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植物細胞生理学（第１１回　１２／１２） 開花／形態形成

植物細胞生理学（第１１回　１２／１２） 開花／形態形成. 開花. 花成はたいへん複雑. 春化（バーナリゼーション）　＜第３回＞　 光周性　　長日　短日　など 花成　　　＜第７回＞ 　　フロリゲンの正体は FT （シロイヌナズナ） 　　イネでは Hd3a が相同　　 花の形態形成　 ABC モデル　　＜第７回＞ 花色　＜第４回他＞ つぼみ→（狭い意味での）開花　アクアポリン 　＜第８回＞ いろいろな花. 世界１大きい花（ラフレシア）. Science 315:1812 (2007). Euphorbiaceae （トウダイグサ科） 　ポインセチアなど.

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植物細胞生理学（第１１回　１２／１２） 開花／形態形成

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Presentation Transcript

  1. 植物細胞生理学（第１１回　１２／１２）開花／形態形成植物細胞生理学（第１１回　１２／１２）開花／形態形成

  2. 開花 花成はたいへん複雑 • 春化（バーナリゼーション）　＜第３回＞　 • 光周性　　長日　短日　など • 花成　　　＜第７回＞　　フロリゲンの正体はFT（シロイヌナズナ）　　イネではHd3aが相同　　 • 花の形態形成　ABCモデル　　＜第７回＞ • 花色　＜第４回他＞ • つぼみ→（狭い意味での）開花　アクアポリン　＜第８回＞ • いろいろな花 世界１大きい花（ラフレシア） Science 315:1812 (2007) Euphorbiaceae（トウダイグサ科） 　ポインセチアなど

  3. プラ・ライモンディ • いろいろな花（続き） ヒドノラ・アフリカーナ アンボレラ 「花はなぜ咲くの？」 植物まるかじり叢書より http://plaza.umin.ac.jp/~life-sci/fujisan/puya/puya.htm　（静岡大学など）

  4. いろいろな花（続き） 熱を生産する花（ザゼンソウ） シアン耐性呼吸酵素 alternativeoxidase AOX:　ほ乳類以外にはある UCP：uncouplingprotein　　　　（脱共役蛋白質）　　　　ほ乳類も持つ 「温度と生命システムの相関学」より 世界一くさい花 イギリス王立園芸協会がインターネット投票で決定 ショクダイオオコンニャク （スマトラオオコンニャク） 　　　　小石川植物園より

  5. 光周性　明暗の光の周期に反応 • 短日植物 • 長日植物 • 中間植物 • 中性植物 • 両日植物 • 光中断／連続暗期（特に短日で重要） • 光受容はフィトクローム（以下は長日の場合）　 Pr→Pfr→→花芽形成（花成） シロイヌナズナ （長日植物） イネ （短日植物） 赤色光を吸収 赤外光を吸収するとPrに戻る （暗黒化で自然反転（Prに戻る）） 光周性は、内因性日周リズム（概日時計）を基礎とする ↑　光受容の詳細については、次回の講義で 日長とFT （イネではHd3a) （第７回で既出）

  6. 光周性と概日時計との関係 （ダイズ品種） 葉の就眠運動 強い　←　内性リズム　→　弱い 強い　←　光周性　→　弱い ダイズ（本来）：短日（長い暗期を要求） ただ　単純に暗期が長ければよいわけではない 明期８時間の時の種子形成量を100%として

  7. インゲン（短日植物）をつかった研究 このリズムは、温度の影響はなく、恒明、恒暗で続く（＝内性リズム） 葉の下降期（記録カーブの上昇期）が（内性的）暗相になる 下降（カーブ上昇）開始は日の出後、５，６時間に調整される 暗相に光が当たる・・・長日 （自然条件で夏至前後） 「マメから生まれた生物時計」（学会出版センター）より

  8. 時計機構と開花の関係：シロイヌナズナ （最も簡単にすると） COの制御をまとめると・・・ 「マメから生まれた生物時計」より TOC1: Timing of CAB Expression 1 TPR: Pseudo-Response Regulator らん藻の時計分子（Kai)・・・in vitroでの起動（近藤、石浦ら　基礎生物研→名古屋大） CO（CONSTANS） 　　　長日で増加（計測係） 　　　過剰発現→早咲き FT 花成 PRR1/TOC1ファミリーメンバーのmRNAレベルの概日性変動

  9. バーナリゼーション（春化）開花後の低温をさけるために　（第３回のもの一部再掲）バーナリゼーション（春化）開花後の低温をさけるために　（第３回のもの一部再掲） • 一定期間の低温が必要（一部、ホルモンで代替可能） • 外的因子（低温：強制休眠、光条件など）も影響する • 遺伝子支配（コムギの例） 　 VRN1 （春播性・・・春化処理不要） VRN2 （秋播性・・・春化処理必要） VRN2＝ZCCT1 Znフィンガータイプ転写因子 COと同じモチーフあり AP1（＝vrn1)発現を抑制することで花成抑制 (Science303:1640(2004)) VRN1はZCCT1の抑制をうけない変異（優性）　 unvernalized (U) or vernalized (V) AY485644.3はゲノム上で隣接する機能未知の遺伝子 VRN2(=ZCCT1) ┴ vrn1 VRN1AP1（→花成） ZCCT１のRNAi実験

  10. 形態形成 • 道管の形成 分裂細胞→前形成層細胞→未熟な木部細胞 →管状要素（細胞死） ヒャクニチソウおよびアスパラガス培養細胞 Xylogen is an arabinogalactan protein that induces xylem differentiation.　（東京大学　福田先生）　 Nature　４２９：８７３（２００４） 道管形成に限らず・・・・・・・ Plant response to stress meets dedifferentiation Planta 233:433 (2011)

  11. 根の形態形成 WOX5 expression in the quiescent centre is required for root meristem development (columella (col), columella stem cells (CSC), quiescent centre (QC), lateral root cap (lrc), epidermis (ep), cortex (c)) Nature 446, 811(2007)

  12. 茎頂分裂組織や胚 （第７回参照）との対応 WOX5：WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX 5 内皮の形成 SCR expression WT scr mutant scr mutant expressing introduced SCR A combinatorial code of SCR, SHR and the auxin-dependent PLT genes specifies the root stem cell region 違う場所で生成されたSCRとSHRが細胞間を移動・拡散して（内皮層で制限）出合ってSHRとSCRとの複合体を形成してたところで機能（内皮分化）する。 SHR: SHORT-ROOT SCR: SCARECROW

  13. 根毛の形成 側根の形成 SLR=IAA14 （オーキシン応答性転写抑制因子） ↓ slr・・・安定化 ↓ Aux応答消失 ↓ 内鞘細胞の細胞分裂抑制 ARF： AUXIN RESPONSE FACTOR Science 316:477 (2007) AtRHD6p::GFP:AtRHD6 in the Atrhd6-3 RHD: ROOT HAIR DEFECTIVE RSL: RHD SIX-LIKE RHD6 RSL1 ↓ RSL4 ←Auxin ↓　 Root hair formation 　（NatureGenetics 42:264, 2010) AtRHD6 is a positive regulator of root hair development in A. thaliana slr：solitary-root 神戸大学理学部　深城先生 http://www.research.kobe-u.ac.jp/fsci-fukaki/fukaki/back-3.html AtRSL1 is a positive regulator of root hair development in A. thaliana

  14. Salt stress signals shape the plant root Short on phosphate: plant surveillance and countermeasures Current Opinion in Plant Biology 14:1-7, 2011 Trends in Plant Science 9:548 (2004) PDR2: Phosphate Deficiency Response 2 Low Pi PDR2↑ Root meristem

  15. シロイヌナズナの葉は縦と横、二次元独立の制御を受けています。葉の横幅を制御するAN遺伝子と、縦の長さを制御するROT3遺伝子があり、それらが機能を失うと、それぞれ白矢印のように葉形が変化します。そこに野生型の遺伝子を導入すると、ピンクの矢印で示すように葉形が回復します。シロイヌナズナの葉は縦と横、二次元独立の制御を受けています。葉の横幅を制御するAN遺伝子と、縦の長さを制御するROT3遺伝子があり、それらが機能を失うと、それぞれ白矢印のように葉形が変化します。そこに野生型の遺伝子を導入すると、ピンクの矢印で示すように葉形が回復します。 葉の形態形成 http://www.jspp.org/17hiroba/photo_gallery/05_tsukaya/05_tsukaya.html　より

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