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7. 교과서에 나타난 바와 같이 Monod 식을 유도한 후 , 그림 등을 이용하여 설명한 후 , Monod 식의 적용 예 ( 특히 지배방정식 포함 ) 에 대하여 서술하라. 환경공학과 20041470 임성균. 모노드식이란 ? (Monod equation) 영양분의 공급이 충분하지 않은 미생물의 연속식 배양 시 미생물의 증식속도를 나타내는 식 . 생물학적 폐수처리에서 미생물의 증식속도 산정 시 널리 쓰인다. 실제 미생물의 생물 변화속도는 Monod 식에 따른다.
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7. 교과서에 나타난 바와 같이 Monod식을 유도한 후, 그림 등을 이용하여 설명한 후, Monod식의 적용 예(특히 지배방정식 포함)에 대하여 서술하라. 환경공학과 20041470 임성균
모노드식이란? (Monod equation) • 영양분의 공급이 충분하지 않은 미생물의 연속식 배양 시 미생물의 증식속도를 나타내는 식. • 생물학적 폐수처리에서 미생물의 증식속도 산정 시 널리 쓰인다.
지표수에서 전형적인 세포농도는 10 ~10 cell ml^-1 이고, 지하수에서는 다소 낮다. • 전형적인 환경조건하에서, 용존 유기물의 농포 (C < 10μg l^-1 )는 Michaelis의 반포화상수(K = 0.1~10mg l^-1 )보다 낮다. 따라서 식은 다음과 같이 된다.
여기서, 이고, 본질적으로 생물 변환식은 2차 함수이지만, 박테리아 질 량(X)과 화학물질 농도(G)에 대해서는 1차이다. 질량이 상수로 가정될 수 있다면,반응 동력학은 식 (1)의 에 의해 주어진 것처럼 유사 1차이다. 때때로 현탁 입자 물질에 흡착되는 유기 화학물질도 용해 가능한 화학물질과 함께 생물 분해된다. 이 경우에 식 (2)은 용존과 흡착 화학물질 농도로 나누어 다시 정리해야만 한다.
여기서, C 는 총 화학물질 농도이고, C는 용존되어 있는 농도, 그리고 C 는 입자에 흡착된 농도이다. 기질농도 C가 C ≫ (자연수에서는 아니지만)과 같이 매우 높다면, 미생물은 지수적으로 증가할 것이고, 식 (2)에서의 속도식은 다음과 같이 정리된다. • 위 식은 G에 대해서는 0차 속도식이고 X에 대해서는 1차식이다. • 생물변환 실험은 회분식, 컬럼, 완전혼합 배양법에 의해 수행된다. 생물분해의 영향을 정확하게 평가하기 위해서는 다른 생성, 소멸의 모든 분해경로(광분해, 가수분해, 휘발)도 밝혀져야 한다.
생물학적 변환반응에서 분해물질(대사물질)의 종류를 이해하기 위해서는 생성, 소멸과정을 잘 이해해야 한다. • 대사물질은 모체의 화합물보다 좀더 많은 독성을 가질 수 있다. 예로서, 트리클로로에틸렌(TCE)의 혐기성 변환에서, 염화 비닐이 형성될 수 있고, 이것은 TCE보다 더 많은 독성을 가지고 있다. • 유기 화학물질의 생물학적 분해경로와 그에 따르는 모든 대사물질은 매우 복잡하다. • 생물학적 변환속도와 경로는 둘 다 각 동종마다 서로 다를 수 있다. 종종 "총 PCBs"로서 과 동종의 농도를 합하여 단순화시키지만, 이는 모델지역과 실제지역이 같은 환경조건하에 있을 때만 적용할 수 있으며. 같은 동종의 분포를 모사할 때만 의미가 있는 것이다. 이것은 각 종과 대사물질을 시뮬레이션 한 가장 정확한 것이지만, 별로 실용적이지 못하고 반응 데이터도 유용하지 못하다.
생분해 실험에는 몇 개의 기본형태가 있다. • 호수나 강의 자연수 시료에 유기독성물질을 첨가하여 회분식 실험을 수행하고 독성물질의 소멸은 측정한다. • 유기생체 이물질은 현장조건에서 시뮬레이션 하기 위해 물과 침전물의 시료에 첨가하거나, 또는 오염된 침전물 시료만을 유기생체 이물질을 첨가하거나 첨가하지 않고 단독으로 사용할 수 있다. • 1차 하수, 활성 슬러지 또는 소화 슬러지를 생분해 능력을 시험하고, 생체이물의 소멸을 측정하기 위한 식종물로 사용할 수 있다. • 방사성 동위원소로 각인된 유기화학 물질을 이용하여 미생물 내에서 탈기, 합성되는 CO 을 측정하여 이화과정을 측정할 수 있다.
생분해는 생물의 성장에 영향을 주는 여러 가지 인자들에 의해 영향을 받는다. 1) 온도(Temperature) : 독성물질의 생분해에 영향을 주는 온도는 Arrhenius 형태에 따르는 산소요구량(BOD)의 경우와 유사하다. 2) 영양염류(Nutrients) 영양염류는 성장을 위해 필요하고 종종 성장률을 제한한다. 다른 유기화합물은 일차 기질로 사용되어 대상 화학물질이 상호 신진대사나 1차 기질로서 사용될 수 있게 된다. 3) 순화(Acclimation) : 적응은 억제된 효소를 활성화시키고, 미생물을 독성물질에 점차적으로 노출시켜 독성물질을 분해할 수 있도록 유도하기 위해 필요하다. 점차적으로 노출된다면 적응될 수 있지만 독성물질의 충격부하는 배양균을 사멸시키게 될 것이다. 4) 개체밀도와 미생물농도(Population density or biomass concentration) : 미생물은 독성물질을 잘 분해할 만큼의 충분한 수가 있어야 한다.
Monod kinetics를 가정하여 기질농도와 박테리아 생체량에 대해 한 쌍의 미분 방정식은 식 (5)과 식 (6)에 의해 주어진다.
정상상태(dX/dt=0)의 조건에서 식(6)을 다음과 같이 대수적으로 풀고 재배열하면 여기서, 은 이농도 이하에서는 생물막이 스스로 유지될 수 없는 정상상태에서의 기질농도이다. • 정상상태 생물 막에서 물로부터 제거되는 기질의 속도는 다음과 같다.
생성물 는 단위 표면적당( ) 생체량의 축적물과 같으며, 또 는 단위 반응기 체적당 ( ) 점착된 생체량과 같다. S보다 큰 기질의 농도에 대해, 결과적으로 정상상태 생물막은 표면의 축적물을 가지며 존재한다.
포화에 대해 1차원 모델에 생물막의 동력학을 보면 다음과 같은 두 개의 식이 연결된다. • 모든 다른 매개변수는 식(5)에서부터 (10)까지 앞에서 정의되었다.
위의 식들은 생체량이 다공성 매체의 기질흡착에 의한 지연이나, 또한 1차 기질로서 유기 화학물질을 이용하는 것 이외의 다른 것에 의한 분해반응을 포함하고 있지 않다. • 식(11)은 생체량이 이동되지 않기 때문에 일반적인 미분방정식이다. • 식(12)은 용해된 기질에 관한 전달 방정식이며 수치해석에 의하여 대부분 쉽게 해결된다. 전달 부분은 공간을 적분하는 경우 GALERKIN 유한요소법에 의하고 시간을 적분하는 경우 유한 차분법에 의해 해결될 수 있다. 반응항은 반복 예측 수정자법으로 해결된다.
2차 기질이용 • 지하수에서 유기 화학물질의 미생물에 의한 생분해는 항상 생물막에 성장 에너지를 공급하는 것은 아니다. • 조종 유기 화학물질 농도는Smin값보다 낮으며 2차 기질로 이용된다(즉, 박테리아가 생존하기에 농도가 너무 낮지만, 화학물질은 표소에 의해 분해된다). • 이러한 경우에 생체성장에 대해 2차 기질이 에너지를 공급하지는 않는 것을 제외하면 관련된 미생물의 동력학은 식(5)과 (6)에 의한다.
여기서,S₁,Ks₁,qm₁:S₂,Ks₂,qm₂는 식(5) 와 (6)에 대해 규정한 것과 같이 각각 1차와 2차 기질에 대한 monod 매개변수이다. • 이러한 동력학[식(13)(14)(15)]는 식(11)과 (12)와 비슷한 이동 모델에서 가용될 것이다. 표 9.12는 1차와 2차 기질을 2차 반응 이용 속도 상수 qm/Ks을 보여 주며, 이것은 S<<Ks 일 때 적용한다. 이러한 속도상수는 지하수 현장과 컬럼 연구로부터 Fry 와 lstok의해 정리되었다. 물론 속도상수는 지하수 화학과 미생물에 의해 변할 수 있으며 경험 인 값이다.
위의 그림과 같이 세포 배양 시 비성장 속도와 기질 농도 간의 관계는 종종 포화 현상을 갖는 형태를 취하게 된다. 이 때 단 하나의 화학물질 S가 생장을 제한하는 것으로 사정할 때(즉, S의 증가는 생장 속도에 영향을 미치는 반면 다른 영양소들의 농도 변화는 영향을 미치지 않는다.) 이 반응과정은 효소반응 과정과 비슷하다. 세포를 다루는 시스템에 적용될 경우 이 반응과정은 Monod 식으로 설명될 수 있다.
여기서 μm은 S>Ks일 때의 최대 생장 속도이다. • 내인성 대사가 무시할 만한 경우 μnet = μg이다. 상수 Ks는 포화 상수 또는 반속도 상수로 알려져 있으며 비성장 속도가 최대 값의 반이 될 때의 제한 기질의 농도와 같다.
Monod 식은 반 실험적이다. 이는 Michaelis-Menten 반응과정을 따르는 하나의 효소 시스템이 S의 섭취에 관여하고 해당 효소의 양 또는 활성이 생장을 제한할 정도로 충분히 낮다는 전제 조건으로부터 유도된다.
Monod 식은 생장이 느리고 세포 농도가 낮은 경우에 국한하여 기질 제한 생장 현상을 설명한다. 이러한 경우 환경 조건들은 단순히 S와 연관될 수 있다. • 기질 제한 생장기를 설명하기 위해 다른 식들도 제안되었다. μ-S 곡선의 모양에 따라 이 식들 중의 하나가 다른 것들 보다 더 적합한 것으로 나타날 수 있다.
이들 식 중 Moser 식이 가장 일반적인 형태이며 n = 1 일 때 Monod 식과 똑같다. • 한 개 이상의 기질이 잠재적으로 생장을 제한할 경우에 사용할 올바른 속도식은, 앞으로 해결해야 할 의문사항이다. 그러나 대부분의 경우 상호작용이 없다는 접근 방식이 가장 잘 맞는다.
<예제를 들어 설명하면..> • 예제 9.9지하수에서 생물막 동력학 • a. 호기성의 포화된 지하수에서 초산염과 클로르벤젠에 대한 다음의 데이터로부터, Smin 값을 수하고 첫 번째 기질로써 초산염을 이용하는 연속적인 생물막이 있는지 결정하라. • 의 초산염 소멸 속도는 칼럼 연구로부터 얻어졌으며, 로 가정하라.
BET표면적은 이고, 건조 체적밀도는 이며, 이것은 연속적인 생물막에 대한 비표면적을 추정할 수 있다. • b. Ss의 값은 얼마인가? 두께가 일 때 생물막은 계속되겠는가?
<풀이> a. 지하수 농도는 초산염과 클로르벤젠의 Ks값 이하로 간주하면 • 초산염과 클로르벤젠의 Smin은 각각 0.0075, 0.027 이다. 초산염은 지하수에서 Smin값 보다 크므로 1차 기질로서 작용하며 , 클로르벤젠은 그러하지 않다.
b. 액체막을 통과한 후의 생물막과 물의 경계면에서 Ss의 농도는 식(9)에 의하여 주어진다. 분자 환산계수는 로 가정하고, a는 대략 이다. • 이러한 낮은 농도에서, 질량전단 한계는 없으며 연속적이 생물막은 존재 하지 않는다.
<또 다른 예> 1. 영양물질 제한농도와 총괄성장률 최대성장률이1.0day^-1일 경우 아래에 제시한 자료를 Liebig의 최소 법칙에 의하여 5 대호의 규조류 식물성 플랑크톤에 대한 성장률을 평가하라. NH₄+PO₄-PSi S,mgl^-10.02,0.005,1.6 Ks,mgl^-10.02,0.020,1.0
<풀이> Liebig의 최소 법칙에 따른 Monod식으로 계산하면 μ=(1.0)(0.02)/(0.02+0.02)=0.5day^-1NH₄+ μ=(1.0)(0.005)/(0.02+0.005)=0.2day^-1PO₄-P μ=(1.0)(1.6)/(1.0+1.6)=0.62day^-1Si • Liebig의 최소 법칙에 따르면 최소 성장률은 총괄 성장률에 대한 적합한 선택이 될 것 이다. 해답은 0.2day^-1이고 인산염은 이 조건에서 규조류의 성장률을 제한하게 될 것이다.
