Literatúra

1. Porovnávacia psychológia – odbor psychológie skúmajúci evolúciu (fylogenetickú históriu & adaptívny význam) a ontogenézu správania. Do akej miery vplýva naša evolučná história na kognitívne, behaviorálne a emocionálne vlastnosti? Je to interdisciplinárny odbor, ktorý integruje humanitné a prírodovedné disciplíny, predovšetkým behaviorálnu ekológiu, porovnávaciu neurológiu, behaviorálnu neurovedu a vychádza z moderných poznatkov o evolučnej teórii. Literatúra Davis, S. F. 2003. Handbook of Research Methods in Experimental Psychology. Blackwell Publishing Ltd. Alcock, J. 2009. Animal Behavior, 9th edition. Massachusets, USA. Buss, D. 2011. Evolutionary Psychology: The New Science of the Mind (4th Edition). Prentice Hall, USA. Cartwright, J. 2008. Evolutionary explanations of human behaviour. Psychology Press, UK.

2. Časopisy:

3. Podľa N. Tinbergena (1963) sa behaviorálny výskum realizuje na úrovni 4 komplementárnych otázok. • Napr. niektoré živočíchy používajú nástroje na získanie potravy. • ULTIMÁTNA ROVINA – evolučný pôvod • Fylogenetická história: ktoré druhy živočíchov používajú nástroje? • Adaptívny význam: Do akej miery zvyšujú nástroje dostupnosť potravy? Ako vplýva ich použitie na sociálny status jedinca v skupine? Zvyšuje to jeho reprodukčný úspech? • PROXIMÁTNA ROVINA – mechanizmy správania • Mechanizmy, ktoré podmieňujú použitie nástrojov: aké biologické faktory (napr. príslušné centrá nervového systému, vizuálne podnety a environmentálne faktory (napr. kultúra) ovplyvňujú používanie nástrojov? • Ontogenéza správania: Ako maturácia nervového systému a individuálne skúsenosti ovplyvňujú používanie nástrojov?

4. Z historického hľadiska bolo poznanie správania živočíchov dôležité pre lovcov. Aristoteles (4 stor p Kr) prvý opísal včelie tance (nikto tomu neveril až do 20. stor.), hniezdny parazitizmus kukučiek (jeho myšlienky o sfarbení kukučky a jeho význame sú aktuálne dodnes) a starostlivosť o potomstvo u samcov niektorých rýb.

5. Najväčší vplyv na výskum správania mal Charles Darwin (1859) teóriou prirodzeného a pohlavného výberu. Všimol si, že na jednotlivých ostrovoch na Galapágoch boli pinky odlišujúce sa napr. morfológiou zobákov a izoláciou vytvárali nové druhy z 1 spoločného predka (divergencia).

6. Napr. divergentný vývoj končatín u stavovcov je výsledkom evolučných zmien – plutvy veľrýb, krídla vtákov a končatiny opíc či ošípaných majú identickú základnú stavbu ( = rovnaký pôvod) – všade je ramenná kosť, vretenná aj lakťová kosť. Predpokladom prirodzeného výberu sú fenotypová variabilita, dedičnosť a rozdielny reprodukčný úspech jedincov. Získané vlastnosti sa nededia, ako to tvrdil J. B. Lamarck. Gény môžu ovplyvniť našu osobnosť (napr. gén pre extroverziu bol už identifikovaný), ale my nemôžeme získané informácie „vložiť“ do génov. Ak sa budeme učiť 10 rokov čínštinu, naše deti ju nebudú ani vedieť , ani vedieť lepšie. Ale schopnosť naučiť sa jazyk rýchlejšie alebo pomalšie môže dieťa zdediť po svojom rodičovi.

7. Evolučné princípy sa využívajú pri šľachtení domestifikovaných zvierat / úžitkových rastlín, kde sa umelou selekciou získavajú jedince požadovaného fenotypu za pomerne krátky čas. Napr. súčasné plemená psov sú potomkovia vlkov a kojotov

8. Drozofily v laboratórnom prostredí selektované na jedince s pozitívnou [PG] (tendencia letieť smerom k zemi) a negatívnou geotaxiou [NG] (tendencia letieť vyššie od zeme) sa po 600 generáciách začali selektívne správať k sexuálnym partnerom: PG samce preferovali PG samice, NG samce preferovali NG samice (Lofdahl et al., 1992). po geografickej izolácii môže vzniknúť nový druh

9. Cca pred 30 mil. rokov došlo k oddeleniu hominoidov (vetva ľudoopov, kam patria aj ľudia) od opíc Starého sveta. V tomto období došlo k ochladzovaniu a vysušovaniu klímy, v lesoch vznikali stepy, čo umožňovalo diverzifikáciu primátov (lesné a stepné druhy). Hominidae: Africký predok šimpanz Ázijský predok gorila človek orangutan

10. Hominidi - podobná kostra, najmä pohyblivosť ramenného kĺbu, redukcia kaudálnych kostí na kostrč (nemajú chvost), oproti iným opiciam častejšie chodia po 2. Živia sa prevažne rastlinnou potravou, iba šimpanzy lovia aj cicavce a pod. Vyskytujú sa najmä v lesoch, šimpanzy aj v lesnatých savanách. Šimpanzy žijú skupinách do 120 jedincov, gorily 10 – 40, orangutany sú samotári.

11. Behaviorálne adaptácie sú tiež podobné, čo je aj dôsledkom 1. genetickej podobnosti a 2. relatívne veľkého mozgu v pomere k telu u všetkých hominidov. Človek je najbližšie k šimpanzom, šimpanzy sú geneticky bližšie k človeku ako ku gorilám. DNA rozdiely šimpanz-človek Podľa molekulárnych výpočtov sa ľudia a šimpanzy oddelili od spoločného predka pred 7,4 mil. rokov. Nekódujúca DNA 1,2% Kódujúca DNA 0,6% Celý genóm 5% Spoločný predok goríl a človeka/šimpanzov sa oddelil pred 10 mil. rokov a predok orangutanov pred 15 mil. rokov.

12. Orangutany dokážu využívať listy stromov ako dáždniky Šimpanzy pijú vodu namáčaním listov (ako špongia) Šimpanzy a gorily používajú nástroje Nástroje si vyrábajú pred samotným použitím = dokážu plánovať. Gorila pomocou konára zisťovala hĺbku vody.

13. Dokážu sa spoznať v zrkadle = uvedomujú si samých seba. Bozkávajú sa a vítajú...

14. Dokonca si šimpanzy listami niekedy utierajú zadok... Dr. Jane Goodallová ako prvá strávila najviac času so šimpanzmi vo voľnej prírode (10 rokov) a vďaka nej vieme o šimpanzoch viac.

15. KONRAD LORENZ (1903 – 1989, Rakúsko) • -syn známeho ortopéda Adolfa Lorenza (laureát N. ceny) • od detstva sa venoval chovu rôznych živočíchov • štúdium na lekárskej fakulte v USA, potom vo Viedni • od r. 1928 študoval zoológiu, paleontológiu a psychológiu

16. K. Lorenzzistil, že správanie NIE JE iba súbor reflexov zoradených do reťazcov. (Príklad manévrovacích pohybov zobáka husi A. anser pri gúľaní vajca vs. atrapy do hniezda – samotné priťahovanie vajca zobákom je vrodené, ale manévrovanie s vajcom závisí od tvaru vajca a podkladu, t.j. naučené správanie). -ako prvý opísal imprinting(rapídny, ireverzibilnýproces učenia mláďat obmedzený na krátku časovú periódu po vyliahnutí)

17. -vrodené spúšťacie mechanizmy, tzv. BABY SCHÉMA (spustenie rodičovského správania pri kontakte s jedincom (mláďaťom), ktoré má typicky oblé tvary lebky) Kritika K. Lorenza: -kritika vrodeného správania (podľa behavioristov môže k učeniu dochádzať už v maternici) -kritika nevydarených aplikácií agresívneho správania na človeka -spriaznenosť Lorenza s fašistickým režimom počas vojny

18. NIKOLAAS TINBERGEN (1907 – 1988, Holandsko) -na rozdiel od Lorenza robil experimenty prevažne vo voľnej prírode -venoval sa správaniu hmyzu (kutavka včelia, Philanthus triangulum), rybám (pichľavka trojpichliačová, Gasterosteus aculeatus) aj vtákom (čajky – supernormálne podnety) -neskôr sa venoval liečbe autistických detí Supernormálne podnety čajky Larusargentatus spočívajú v extrémne intenzívnej reakcii mláďat na atrapu, ktorá sa líši od reálnej (vľavo). Stimulácia viacerých mozgových centier súčasne zrejme vedie k intenzívnejšej motorickej odpovedi. Supernormálne podnety sa využívajú aj v reklame.

19. U pichľaviek si všimol, že samce reagujú na červené sfarbenie, ktoré je spúšťacím mechanizmom agresívneho správania. Spolu s Lorenzom zistili, že mláďatá kurovitých vtákov reagujú na siluetu dravca prikrčením k zemi. Opačná silueta pripomína hus, na ktorú skúsené mláďatá nereagujú obrannou reakciou. Mladé srny sledujú biele „zrkadielko“ na stehnách matky. V r. 1973 Lorenz, Tinbergen & von Frisch (včelie tance) získali Nobelovu cenu za lekárstvo a fyziológiu

20. William D. Hamilton (1936 – 2000) vyštudoval biológiu aj ekonómiu. Na rozdiel od Darwinovej sebeckej evolúcie si uvedomil, že aj altruizmus môže byť pre svojho nositeľa výhodný, a to najmä ak je adresovaný geneticky príbuznému jedincovi. Známe je Hamiltonovo pravidlo C < R x B. Ak je RB – C > 0, kde R je koeficient príbuznosti medzi aktérom a recipientom, B je prospech príjemcu a C je výška nákladov darcu (aktéra činu), tak je investícia aktéra výhodná. Ide skôr o sebeckú genetickú aritmetiku, než o altruizmus v pravom slova zmysle. Hamilton sa právom považuje za najvýznamnejšieho evolučného teoretika 20. stor. Inclusive fitness

21. Príklad: Samica šimpanza objaví v pralese úľ so 6 plástami medu. Nablízku sú ďalší 2 šimpanzy. Sama dokáže skonzumovať 3 plásty medu, ak ich zje viac, bude mať žalúdočné problémy. Ak zavolá 2 šimpanzov a rozdelia sa, ujdú sa jej iba 2 plásty. Ako sa rozhodne? Darwinov šimpanz potichu skonzumuje svoje 3 plásty medu. Hamiltonov šimpanznález oznámi ostatným, ale nebude to žiadna dobroprajnosť, ale obhajovanie záujmov sebeckých génov. Hodnotenie medu: 4 1 2 3 5

22. Med je vysoko cenený, lebo obsahuje veľa energie, pri hodnotení od 1 do 5 by mu šimpanz dal asi 4. Čistý zisk sebeckého Darwinovho šimpanza, ktorý zožerie 3 plásty medu je preto 3 x 4 = 12. Hamiltonov „altruistický“ šimpanz skonzumuje iba 2 plásty, preto je jeho zisk 2 x 4 = 8. (na prvý pohľad strata) Ale – jeden z 2 šimpanzov je brat samice, ktorá našla med, t.j. majú spoločných asi 1/2 génov, t.j. 2 (plásty medu) x 4 (hodnotenie) x 1/2 = 4 Hodnota 8 + 4 = 12, t.j. Hamiltonov šimpanz už skóruje rovnako ako Darwinov. Tretí šimpanz je bratanec samice, má s ňou spoločných 1/8 génov, čiže 2 (plásty medu) x 4 (hodnotenie) x 1/8 = 1 Po započítaní posledného bodu skóruje správanie Hamiltonovho šimpanza vyššie ako sebectvo Darwinovho šipmanza, t.j. 13 vs. 12.

23. Podľa W. D. Hamiltona je inkluzívny fitness sumou reprodukčného úspechu (tradičný evolucionistický pohľad) + jeho príspevku do reprodukčného úspechu jeho geneticky príbuzných. = aj bezdetní môžu prispieť do fitnessu svojich geneticky príbuzných

24. Mylné chápanie evolučného prístupu • Správanie človeka je geneticky determinované –správanie organizmov je podmieňované zdedenými adaptáciami + prostredím, ktoré tieto adaptácie aktivuje = nie je podmieňované IBA geneticky. Napr. mozole sú výsledkom adaptácie kože na trenie s predmetmi v prostredí. Nevzniknú však samé od seba = nie sú podmienené iba geneticky. • Nemôžeme zmeniť evolučné predispozície– nie je pravda, keď zmeníme životný štýl, mozole sa môžu výrazne zmenšiť/zmiznúť. Naše vedomosti o genetických predispozíciách nám pomáhajú ovplyvniť naše správanie, nie sa mu oddať. • Súčasné mechanizmy sú dizajnované optimálne – najlepšie, ako sa to v evolúcii dalo. Nie je pravda, pretože prostredie sa stále mení, logicky neexistuje žiaden dlhodobý optimálny dizajn.

25. Napr. 1 druh hyeny má enormne zväčšený klitoris (nazývaný aj pseuodopenis). Cez klitoris močia, kopulujú aj rodia. Pôrod je bolestivý a rizikový - viac ako 10% samíc a 60% prvorodených mláďat zahynie pri pôrode. Dá sa tu hovoriť o optimálnom dizajne? Evidentne nie, ale enormný klitoris zrejme súvisí s dominanciou samíc nad samcami a z toho vyplývajúcich výhod.

26. Evolučný prístup k správaniu živočíchov & človeka Evolučný prístup sa zaoberá nielen mechanizmami ako k danému javu dochádza (proximátna rovina), ale aj aký to má evolučný význam (ultimátna rovina). Napr. odpovede na otázku: Prečo je jablko sladké? Biochemik – štruktúra molekúl, ktoré sa naviažu na chuťové receptory na jazyku. Neurobiológ – informácia sa z jazyka dostáva do centier mozgu, v ktorých konzumácia jablka spúšťa príjemné pocity. Tieto vysvetlenia sú PROXIMÁTNE a nevysvetľujú, prečo jablko nie je všetkými živočíchmi považované za sladké. Napr. mačkám jablká nechutia. ULTIMÁTNE vysvetlenie – ľudia, ktorým jablká chutili získavali potrebné vitamíny a cukry, vďaka ktorým mali vyššiu šancu prežiť. Tí, ktorým jablká nechutili mohli mať napr. vyššiu mortalitu, nižší reprodukčný úspech atď. Mačky si dokážu vitamín C produkovať sami, preto nepotrebujú konzumovať plody.

27. Príklad: Evolúcia monogamie u hraboša Drvivá väčšina živočíchov je promiskuitá, existujú však aj výnimky. V USA sa vyskytuje hraboš Microtusochrogaster, ktorý je viac-menej (na rozdiel od väčšiny iných hrabošov) monogamný, t.j. samec žije celú reprodukčnú sezónu s 1 samicou. Prečo? Výskumníci zistili, že počas kopulácie sa do krvi vylučuje antidiuretický hormón (ADH), ktorý sa naväzuje na špeciálne proteínové receptory v mozgu a vyvolávajú v tele hraboša príjemné pocity.

28. Ak je toto príčinou monogamie, potom by polygýnne druhy hrabošov (t.j. tie, kde samce striedajú viac samíc) nemali mať receptory na ADH. Čo zistil výskum? Skutočne, polygýnne hraboše majú podstatne menej receptorov na ADH v mozgu ako monogammné. Prítomnosť receptorov na ADH poukazuje na to, že monogamné hraboše musia mať gén, ktorý tvorbu receptorov podmieňuje. Tento gén výskumníci našli a preniesli ho do mozgov polygýnnych hrabošov a zistili, že z polygýnnych hrabošov sa stali monogamné. Tento výskum prebieha na proximátnejrovine – pýtame sa ako k danému javu dochádza.

29. Ďalšia skupina výskumníkov skúmala problém inak. Zisťovali, čo by sa stalo, keby mali samice možnosť páriť sa s inými samcami – keď sa odstránil monogamný samec, viac ako polovica samíc sa s cudzím samcom spárila . Z evolučného pohľadu sa môžeme domnievať, že samce, ktoré ostali pri samiciach a bránili ich pred cudzími samcami mali viac potomkov. Takýto scenár je pravdepodobný hlavne v podmienkach nízkej populačnej hustoty – vydať sa na cestu za ďalšou samicou je riskantné z hľadiska predácie ako aj straty energie na súboje so samcami, ktoré si svoje partnerky strážia.

30. Vyplýva z toho, že pôvodnou taktikou mohla byť polygýnia, a v súčasnosti je hlavnou stratégiou monogamia. Postupnosť pri vývoji polygýnie mohla byť nasledovná: 1. Polygýnne samce boli najprv reprodukčne úspešné, ale subordinované samce začali využívať novú stratégiu - infanticídu. Zabíjali potomkov dominantných samcov a tým im znižovali reprodukčný úspech. 2. Protistratégiou samíc mohla byť promiskuita – spárením s viacerými samcami znižovali riziko infanticídy (samce nezabíjajú vlastné alebo PRAVDEPODOBNE vlastné mláďatá). 3. Samce mohli reagovať na promiskuitu tým, že dávali na samice pozor (mate guarding). Tým, že boli v pároch so samicami investovali viac do potomkov a vychovávali viac mláďat ako promiskuitné samce. Vyplýva z toho, že súčasná monogamia je výsledkom série evolučných zmien vplývajúcich na reprodukčný úspech. Tento výskum prebieha na ultimátnej rovine – pýtame sa z akého dôvodu k uvedenému javu došlo. Proximátna aj ultimátna úroveň sú komplementárne a spoločne poskytujú odpovede na rôzne evolučné otázky.

31. Príklad 2: Vyhýbanie sa inbrídingu: Sigmund Freud versus Edward Westermarck Incest je oveľa menej častý ako sex medzi nepríbuznými jedincami. Podľa Freuda majú ľudia vrodené incestné túžby, ktoré sa neprejavujú len preto, lebo incest je tabuizovaný spoločnosťou. Antropológ Westermarck (1891) tvrdí, že ľudia sa vyhýbajú sexuálnemu styku s jedincami, s ktorými vyrastali. Inbríding je z evolučného hľadiska maladaptívny, lebo zvyšuje šancu zdedenia rovnakých alel, ktoré kódujú dedičné choroby (napr. cystická fibróza je kódovaná recesívnymi génmi). Čo zistil výskum? • V istom izraelskom kmeni sa o deti starajú v skupinách. Je nižšia pravdepodobnosť (iba 14 z 3000 – ani jedno nevydržalo viac ako 6 rokov), že dôjde v dospelosti k manželskému zväzku medzi indivíduami, ktoré boli spolu v skupine v porovnaní s cudzími (Shepher, 1971). • Adoptované dievčatá na Taiwane uzatvárali manželstvá s chlapcami z adoptívnych rodín menej často ako s cudzími. Ak sa tak stalo, rozvody boli 3 x častejšie + detí mali o 40 % menej ako v manželstvách s cudzími chlapcami • Experimentálne sa dokázalo, že tričká sestier voňajú bratom menej atraktívne v porovnaní s tričkami nepríbuzných žien a opačne. To isté sa zistilo pre otcov a dcéry a matky a deti (Weisfeld et al., 2003).

32. 4. Incest medzi otcom a dcérou je viac pravdepodobný ak bola dcéra od svojho otca v útlom detstve separovaná (Williams & Finkelhor, 1995) 5. Incestné vzťahy medzi súrodencami sú častejšie ak boli súrodenci v útlom detstve vychovávaní oddelene (Bevc & Silverman, 2000). Zdá sa, že Freud sa vo svojom Oidipovskom komplexe mýlil. Ostatne, Freud bol vychovávaný pestúnkou (= nemohlo dôjsť k Westermarck efektu), takže jeho myšlienky o sexuálnej atraktívnosti matky iba podporujú Westermarck efekt – matka ho priťahovala, pretože nemalo kedy dôjsť k vybudovaniu sexuálnej averzie (Pinker 1997, Rantala & Marcinkowska, 2011).

33. Iným príkladom je zemná veverica (Urocitellusbeldingi). Samce odchádzajú asi 150 metrov od rodnej nory, samice iba 50 metrov. Prečo? • Ostať v blízkosti sestry zvyšuje riziko inbrídingu = samec musí odísť ďalej. • Pre samicu je výhodné ostať v blízkosti matky, lebo tá jej pomáha pri odháňaní cudzích samíc = dcéra si ľahšie obháji svoje teritórium. • Samce levov opúšťajú rodnú skupinu, ale samice obvykle ostávajú. PREČO? • Vyhýbanie inbrídingu • Nepotvrdilo sa, že by to bolo spôsobené agresivitou cudzích samcov • Aj staré samce opúšťajú skupinu hlavne vtedy, keď ich dcéry dospievajú= vyhýbanie inbrídingu.

34. Má inbríding naozaj negatívny vplyv na prežitie? Pokusy s myšami Peromyscus polionotus v USA potvrdili, že inbredné myši vypustené do prírody mali mortalitu o 50 %vyššiu ako outbredné myši. Ak sa aj dožili reprodukčného veku, pravdepodobnosť reprodukcie bola nižšia ako pri outbredných myšiach. Inbredné jedince boli v noci menej aktívne = inbríding ovplyvňuje správanie Margulis & Altmann, Animal Behaviour, 1997

35. Keď sa samice svrčka dvojškrnného párili s 2 bratmi, počet vyliahnutých mláďat bol nižší, ako keď bol pri párení aspoň 1 z dvojice samcov geneticky nepríbuzný. Vplyv na počet vajíčok sa nezistil (Tregenza & Wedell, 2002). inbríding negatívne vplýva na reprodukčný úspech.

36. Prirodzený výber a behaviorálne adaptácie ovplyvňujúce prežitie Gény jedincov, ktorí sa vyznačujú určitou behaviorálnou stratégiou, ktorá v im určitom priestore a čase zvyšuje šance na prežitie, sa dostávajú do ďalšej generácie častejšie ako gény jedincov, ktorí túto stratégiu postrádajú = sú ovplyvnené prirodzeným výberom. Behaviorálne (ako aj iné – napr. morfologické) stratégie zvyšujúce šance na prežitie však nikdy nie sú perfektné a dajú sa znova skúmať na proximátnej alebo ultimátnej úrovni. Príkladom môže byť defenzívne správanie čajok smejivých (Larus ridibundus). Proximátna rovina: napr. Aké centrá v mozgu sú aktivované prítomnosťou predátora? Ultimátna rovina:Z akého dôvodu došlo v prirodzenom výbere k selekcii defenzívneho správania?

37. Výskumníci predpokladali, že defenzívne správanie by malo byť namierené proti predátorom, ktorí rabujú hniezda čajok. Ak je defenzívne správanie evolučnou adaptáciou, mali by výhody z tohto správania byť > ako nevýhody. V línii od okraja do stredu kolónie umiestnili slepačie vajcia (každých 10 m 1 vajce) a pozorovali ako súvisia útoky čajok s úspešnosťou predácie. Zistili, že 1. Vrany boli napádané častejšie v strede kolónie v porovnaní s okrajom kolónie + 2. Predácia vajec bola vyššia na okrajoch kolónie v porovnaní so stredom kolónie. = defenzívne správanie v súlade s hypotézou pozitívne ovplyvňuje prežívanie potomkov a ide o adaptáciu. Prečo však toto správanie nie je vyvinuté u všetkých jedincov a prečo nie je ochrana pred predátormi 100%-ná?

38. Koevolúcia – tento vzťah vzniká vtedy, ak jedince jedného druhu ovplyvňujú zdatnosť (fitness) druhého druhu. Tento pojem znamená, že v evolúcii nikdy nedôjde k absolútnej stabilite medzi druhmi, ktoré sú v koevolučnom vzťahu. Ak je defenzívne správanie účinné voči vranám, nebude to trvať navždy, pretože samotné vrany sú pod selekčným tlakom a dá sa očakávať, že tie vrany, ktoré budú defenzívne reakcie čajok ignorovať alebo im inak predísť, budú úspešnejšie, začnú rabovať hniezda a čajky budú musieť prísť s inou, efektívnejšou stratégiou. • Obmedzené množstvo efektívnych mutácií – nie každá mutácia je v danom priestore a čase výhodná. Napr. obezita u ľudí je výsledok nadmernej preferencie energeticky bohatej potravy. Táto preferencia bola výhodná v časoch nedostatku potravy, dnes je však najmä v bohatých krajinách nevýhodná, pretože ľudia sa nachádzajú v podmienkach, kde je potravy dosť (čo v minulosti, keď došlo k selekcii tejto preferencie, nebolo). Napr. intenzívne defenzívne správanie môže byť pre čajky fatálne, ak je predátorom napr. líška, ktorá ich môže chytiť.

39. 3. Pleiotropia – gény obvykle kódujú viaceré znaky a mutácia týchto génov zároveň ovplyvňuje viaceré znaky naraz. Napr. existuje gén (p. 53), ktorý znižuje riziko vzniku rakoviny, ale rovnaký gén negatívne vplýva na účinnosť kmeňových buniek, ktoré obnovujú tkanivá. Podobne napr. gén ovplyvňujúci albinizmus zároveň vplýva na vznik strabizmu (škuľavosti) – nie je to však podmienka. ???Prečo nebola schizofrénia vyradená prirodzeným výberom? Schizofrenici trpia rakovinou menej ako iní, zatiaľ nevieme prečo. ???

40. Vyplýva z toho, že stratégie majú obvykle okrem pozitív aj negatíva (tzv. benefits & costs) a nikdy nebudú perfektnými adaptáciami. Napríklad v kolóniách pomorníka Stercorarius skua sa zistilo, že mláďatá a vajíčka sú menej predované vo väčších kolóniách (BENEFIT +) – dalo by sa očakávať, že prirodzený výber bude preferovať obrovské kolónie, kde môžu rodičia efektívne odháňať predátorov. Ibaže rast mláďat je vo väčších kolóniách pomalší (COST -). Veľké kolónie zapríčiňujú kompetíciu o potravu (-), ľahší prenos chorôb (-) a podobne.

41. Kritici by mohli namietať, že prezentované výsledky sú ovplyvnené rôznymi náhodnými faktormi a nemožno z nich rekonštruovať evolúciu určitého znaku. Existujú preto aj komplementárne metódy založené na porovnávacom - komparatívnom výskume. Príklad: Predikcia - Ak je defenzívne správanie adaptácia proti predátorom, potom u druhov, ktoré majú málo predátorov toto správanie nemalo byť vyvinuté v takej miere ako u druhov, kde je predátorov veľa. Čo ukázal výskum? Defenzívne správanie je častejšie u druhov hniezdiacich na zemi Defenzívne správanie je zriedkavé u druhov hniezdiacich na skalách

42. Čo z toho vyplýva? Ak predpokladáme, že rôzne čajky sa vyvinuli z 1 pôvodného druhu, evolúcia defenzívneho správania súvisí s tzv. divergentnou evolúciou – ak zemné druhy boli defenzívne, tak u skalných prestala pôsobiť selekcia na pretrvávanie tohto správania, lebo nebolo dôležité. Ak však tvrdíme, že defenzívne správanie je obranou voči terestrickým (zemným) predátorom, existuje aj u iných, nepríbuzných druhov, kde by vzniklo nezávisle, tzv. konvergentnou evolúciou? Čo ukázal výskum? Zemná veverica z USA - Otospermophilus beecheyi Brehuľa riečna Riparia riparia U fylogeneticky vzdialených druhov sa konvergentne vyvinulo podobné defenzívne správanie

43. Je skutočne defenzívne správanie namierené proti predátorom? Výskum ukázal, že napr. vtáky sú schopné rozpoznávať nebezpečné druhy od neškodných. Napr. trsteniariky reagujú agresívne na preparáty jastrabov krahulcov, ktorí môžu predstavovať nebezpečenstvo predácie, naopak preparáty hrdličiek si nevšímajú (Trnka & Prokop, 2012). = Defenzívne správanie je antipredátorská adaptácia

44. Antipredátorské stratégie môžu byť ovplyvnené aj veľkosťou skupiny. Príklad: Niektoré motýle sa koncentrujú pri mlákach, z ktorých vysávajú vodu a minerálne látky. Ak je skupina väčšia, sú nápadnejšie pre predátorov (COST - ), na druhej strane čím ich je viac, tým menšie percento bude napadnuté predátorom (BENEFIT +). V grafe je vidieť, že čím bola skupina motýľov väčšia, tým bola pravdepodobnosť predácie jednotlivca nižšia. Roje podeniek sa vysvetľujú podobným spôsobom.

45. Veľká skupina môže prispieť k efektívnej obrane Napríklad larvy niektorých múch sa živia listami eukalyptov. Zdržiavajú sa v skupinách a na predátorov vyvrhujú toxické výlučky. Sociálne žijúci hmyz (včely, osy a pod.) využíva skupinový útok na predátora, čo je podstatne efektívnejšie ako útok jednotlivca.

46. Ale pozor, aj veľká skupina môže byť nevýhodná Napr. intenzita antipredátorských reakcií prepelice sa zvyšuje s veľkosťou kŕdľa (BENEFIT+), pretože vždy aspoň jedna dáva pozor. Veľké kŕdle sú však nápadné pre predátorov a najvyššiu šancu majú prežiť jedince v kŕdľoch s n = 11 jedincov. PREČO? Pravdepodobnosť prežitia Veľkosť kŕdľa

47. Pretože 1. Príliš malé skupiny nemôžu byť dostatočne ostražité = sú napádané častejšie 2. Malé skupiny majú tendenciu hľadať ďalších jedincov, aby ich bolo viac = viac sa pohybujú a vystavujú sa predátorom 3. Veľké skupiny rýchlo vyčerpávajú potravné zdroje = tiež sa pohybujú viac a vystavujú sa predátorom. = prepelice si prednostne vyberajú kŕdle s 11 jedincami, kde je predácia najnižšia

48. Antipredátorskou stratégiou môže byť aj sfarbenie Klasickým príkladom vplyvu prirodzeného výberu na kryptické sfarbenie je motýľ piadivka brezová (Biston betularia). Vytvára 2 odlišné fenotypové formy. Hoci čierna forma bola podstatne zriedkavejšia, vplyvom priemyselného znečistenia sa v období 1850 – 1950 stala na niektorých miestach v USA a Veľkej Británie dominantnou formou. Experimentálne sa dokázalo, že biela forma je na tmavom kmeni častejšie napádaná predátormi. = Zmena prostredia spôsobila rapídnu zmenu vo výskyte pôvodne zriedkavého fenotypu.

49. Experimentálne sa dokázalo, že biela forma je na tmavom kmeni častejšie napádaná predátormi. Hygienamôže byť tiež antipredátorskou stratégiou – larva motýľa na obrázku pravidelne vyhadzuje svoje exkrementy von z listového zámotku. Keď sa v liste experimentálne exkrementy ponechali, boli častejšie napádané osami – predátormi húseníc – v porovnaní s kontrolnou skupinou.

50. Alebo vlastné zbrane založené na pachu: Zemné veverica Otospermophilus beecheyi žujú hadie kože a následne si olizujú srsť. Experimentálne sa dokázalo, že keď hadom ponúkli filtračný papier, ktorým potreli kožu veveríc + papier, ktorým najprv potreli kožu veveríc a potom hadov, tak hady strávili 2x viac času kontrolou papierov, kde bol iba pach veveríc.