La respirazione cellulare

1. La respirazione cellulare O2 CO2 RESPIRAZIONE ESTERNA RESPIRAZIONE CELLULARE C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 36ATP.

2. C C L’energia dei composti del carbonio • I legami tra atomi di carbonio e di idrogeno immagazzinano energia • Il carbonio legato all’idrogeno si definisce carbonio ridotto • La rottura di questi legami e la formazione di altri legami tra carbonio e ossigeno e tra idrogeno e ossigeno libera energia,trasportata dall’ATP H H H H METANO H O H

3. Quanto efficiente è la respirazione? Energy released from glucose banked in ATP Energy released from glucose (as heat and light) Gasoline energy converted to movement 100% About 40% 25% Burning gasolinein an auto engine Burning glucose in an experiment “Burning” glucosein cellular respiration

4. Il ruolo dell'ATP La respirazione cellulare consiste essenzialmente di reazioni di ossidazione progressiva dei substrati. L'ossidazione di materiale organico è infatti una reazione esotermicache rilascia una grande quantità di energia in tempi molto ristretti. L'equazione complessiva dell'ossidazione del glucosio, substrato principale della respirazione cellulare, è: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 36ATP. Lo stesso processo che in un incendio avviene in maniera incontrollata, nella cellula è alla base della trasformazione di glucosio in composti più semplici, con la formazione di molecole di ATP. Questa molecola può essere considerata la "moneta energetica" dell'organismo, per la sua posizione intermedia tra i composti donatori/accettori di gruppi fosfato: la conversione ADP->ATP e l'opposta reazione ATP->ADP possono avvenire entrambe facilmente nei diversi ambienti cellulari, con una liberazione di 30 kJ(7 Kcal) per ogni moledi legami fosfoanidridici spezzati.

5. Come si vede dalla reazione è un ossido-riduzione: gli atomi di idrogeno (H), quindi elettroni,vengono trasferiti dal glucosio (che si ossida) all’ossigeno (che si riduce) C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 36ATP. Ci sono delle molecole che hanno il compito specifico di trasportare questi elettroni da una specie chimica ad un’altra.(coenzimi) Sono due: NAD “Nicotinammide Adenin Dinucleotide“ e FAD“ Flavin adenina dinucleotide”

6. Trasportatori di elettroni (2 elettroni): NADH ossidazione NAD+ + 2H  NADH + H+ Forma ossidata Forma ridotta riduzione Atomi di idrogeno nicotin dinucleotide  adenina

7. Trasportatori di elettroni (2 elettroni): FAD ossidazione FAD + 2H  FADH2 Forma ossidata Forma ridotta riduzione

8. Saccarosio disaccaride glucosio fruttosio Amido (patate, cereali) Cellulosa (legno) Da dove proviene il glucosio?

9. LA GLICOLISI ANEROBICA La glicolisi avviene nel citosol, in assenza di ossigeno. Attraverso 10 reazioni chimiche il glucosio viene trasformato in • 2 molecole di piruvato (o acido piruvico) • 2 molecole di ATP • 2 molecole di NADH La glicolisi è un processo molto antico In dettaglio, le reazioni sono le seguenti

11. Il destino dell’acido piruvico Fermentazione lattica. In condizioni anaerobiche, cioè in assenza di ossigeno, bisogna che qualche altra molecola funga da ossidante finale. Questo ruolo può essere svolto dall’acido piruvico che viene ridotto ad acido lattico per consentire l’ossidazione del NADH a NAD+. Questa via metabolica si realizza per esempio nel muscolo scheletrico che si contrae violentemente, in questo caso si parla di fermentazione omolattica. Anche alcuni batteri anaerobi trasformano il glucosio in acido piruvico e poi questo in acido lattico, questa viene chiamata fermentazione latticaed è responsabile dell’inacidimento del latte nello yogurt. Ac. piruvico + NADH+H+ → Ac. lattico + NAD+

12. Nel nostro organismo, quando si effettua uno sforzo muscolare intenso, l’energia si ricava dalla glicolisi che produce acido piruvico. Quest’ultimo, se è in eccesso, viene trasformato in acido lattico e si accumula nei muscoli, provocando dolore.

13. ..ancora sulla fermentazione lattica Lactobacillus delbrueckii ssp. bulgaricusè un microrganismo termofilo (la temperatura ottimale di crescita è vicina ai 45°C, non cresce bene a basse temperature), termotollerante (può resistere a trattamenti di termizzazione e di pastorizzazione a 62°C per 20-30 min). Viene utilizzato come starter in molti formaggi prodotti a temperature superiori a 35°C (inclusi il Gorgonzola e la Mozzarella) e in molti latti fermentati. E’, insieme a Streptococcus thermophilus, uno dei due componenti della microflora dello yoghurt. Lb. casei e Lb. paracaseisono due specie importanti nella maturazione dei formaggi. Per la loro elevata attività peptidasica e per la capacità di metabolizzare aminoacidi con produzione di composti aromatici vengono utilizzati come colture aggiuntive per l’accelerazione della maturazione dei formaggi.

14. La fermentazione alcolica In condizioni anaerobiche l’acido piruvico, il prodotto finale della glicolisi, può essere ridotto con una diversa via metabolica. Alcuni microrganismi anaerobi, come il lievito di birra, decarbossilano l’acido piruvico ad acetaldeide e poi riducono quest’ultima ad etanolo. In questo modo ossidano il NADH a NAD+ e possono continuare a ricavare energia dalla glicolisi. Il lievito più comunemente usato è Saccharomyces cerevisiae, che è "addomesticato" da migliaia di anni per la produzione di vino, pane e birra.

15. …e in presenza di ossigeno nel nostro organismo, qual è il destino dell’acido piruvico? L’acido piruvico si forma nel citosol. A questo punto deve entrare nel mitocondrio. Vediamo come sono fatti:

16. L’acido piruvico non può superare la membrana mitocondriale; quindi, per entrare nel mitocondrio deve essere trasformato in acetil-CoA (acetilcoenzima A), una molecola che riesce ad attraversare la membrana e va nella matrice mitocondriale Come si vede, nella reazione si forma un NADH ed una molecola di CO2

17. L’acetil-CoA è un crocevia molto importante. Gli acidi grassi infatti vengono ossidati e trasformati in questa sostanza, in caso di richiesta di energia. In caso contario, i lipidi vengono sintetizzati a partire dall’acetilCoA Detto in altri termini, se mangiamo zuccheri possiamo accumulare lipidi.

18. CICLO DI KREBS: ciclo dell’acido citrico • Nel mitocondrio (matrice mitocondriale) una serie di enzimi preleva il gruppo acetile dall’acetilCoA e lo lega a una molecola a 4 atomi di C (ac.ossalacetico) • Dando origine a una molecola di acido citrico(a 6 atomi C) • Una serie di reazioni ossida 2 dei 6 atomi C a CO2 • per sottrazione di elettroni e di H+ all’acido citrico • Elettroni e protoni vengono caricati su molecole trasportatrici: NAD+ e FAD+ che si riducono a NADH e FADH2 • Il prodotto finale della serie di reazioni è la molecola a 4 atomi C, pronta a legarsi con un altro gruppo acetile e riprendere il processo

19. Più in dettaglio le reazioni sono queste

20. In sintesi, ad ogni “giro” del ciclo di Krebs di formano, per ogni molecola di glucosio, 1 ATP X 2= 2ATP 3 NADH X2 = 6NADH 1 FADH2 X2= 2 FADH2 (bisogna moltiplicare per due perché da ogni molecola di glucosio (6C) si formano due molecole di acido piruvico (3C) e due molecole di acetil-coA.) A queste vanno aggiunte le molecole ottenute dalla glicolisi: 2 ATP 2 NADH Un rendimento nettamente inferiore a quello del ciclo di Krebs Vediamo ora il quadro riassuntivo

21. QUADRO RIASSUNTIVO A questo punto, affinchè le cellule possano utilizzare l’energia immagazzinata nel NADH e FADH2, queste molecole devono entrare nell’ultimo processo della respirazione: LA FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

22. FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA • Comprende due processi: • Catena di trasporto dEGLI elettroni • CHEMIOOSMOSI • Entrambi i processi si svolgono sulla membrana • interna dei mitocondri. Nel primo processo il NADH e il FAH2 cedono i propri elettroni alle molecole trasportatrici che li trasportano fino all’ossigeno che è l’accettore finale degli elettroni, trasformandosi in acqua.

23. I) CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI Citocromo c, una piccola proteina periferica (solubile), presenta il gruppo prostetico eme con ferro. Ubichinone o Coenzima Q, molecola idrofobica diffusibile nel doppio strato Complesso III UBICHINONE CITOCROMO C REDUTTASI trasferisce elettroni dal CoenzimaQ al citocromo c Complesso I NADH DEIDROGENASI trasferisce elettroni dal NADH al CoenzimaQ Complesso II SUCCINATO DEIDROGENASI trasferisce elettroni dal FADH2 al Coenzima Q Complesso IV CITOCROMO OSSIDASI trasferisce elettroni dal citocromo c all’O2

24. In sintesi, nella catena di trasporto la forza motrice elettronica è convertita in forza motrice protonica, consentendo il trasporto endoergonico (quindi contro gradiente) di protoni dalla matrice allo spazio intermembrana;

25. II) LA CHEMIOOSMOSI Scoperto nel 1978; è il processo che unisce la catena di trasporto degli elettroni alle reazioni che generano ATP. Tre complessi proteici inclusi nella membrana mitocondriale, utilizzano l’energia liberata dai trasferimenti di elettroni per trasportare attivamente ioni H+ contro gradiente nello spazio compreso tra le due membrane. L’energia potenziale che si è accumulata viene utilizzata per trasformare ADP in ATP.

26. Questo avviene mediante l’intervento di un grosso complesso enzimatico: l’ATP-SINTETASI Incluso nella membrana mitocondriale, funziona come una turbina in miniatura. Gli ioni H+ tendono ad entrare nella matrice seguendo il proprio gradiente ma sono costretti a passare attraverso l’ATP sintetasi e, mentre precipitano “a valle”, l’energia viene utilizzata per trasformare l’ADP in ATP.

27. Rendimento complessivo della respirazione cellulare Per ogni NADH ossidato nella catena respiratoria si producono 3ATP Per ogni FADH2 ossidato nella catena respiratoria si producono 2ATP TOTALE : 38 MOLECOLE DI ATP PER OGNI MOLECOLE DI GLUCOSIO A volte 36 ATP perché alcune cellule consumano ATP per trasportare Il NADH della glicolisi nei mitocondri.

28. QUADRO RIASSUNTIVO fine