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Crecimiento vegetativo Parte 1

Crecimiento vegetativo Parte 1. Emergencia y establecimiento de plántula. Fase Plantular. 2. Subfase de establecimiento. La plántula alcanza la autonomía metabólica. 1. Subfase de emergencia.

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Crecimiento vegetativo Parte 1

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Presentation Transcript

  1. Crecimiento vegetativoParte 1

  2. Emergencia y establecimiento de plántula

  3. Fase Plantular 2. Subfase de establecimiento La plántula alcanza la autonomía metabólica 1. Subfase de emergencia La plántula, inicialmente dependiente de las reservas de la semilla, inicia la transición hacia la autotrofía

  4. Las reservas de los cotiledones influencian el crecimiento de la plántula

  5. El ambiente lumínico influencia en gran medida el desarrollo de la plántula

  6. Emergencia y de-etiolado:cambios a nivel de vástago • Inhibición de la elongación del vástago • Apertura del gancho plumular y de los cotiledones en dicotiledóneas • Síntesis de clorofila, a partir de protoclorofila • Desarrollo de plástidos • Expansión foliar Estas respuestas están mediadas al menos parcialmente por fitocromo

  7. Fitocromo: es una proteína soluble (con función proteín-quinasa) unida a un cromóforo (tetrapirrol de cadena abierta, con función de captación de luz).

  8. Tiene dos formas isómeras: PR y PFR. PR (forma inactiva):

  9. y PFR (forma activa):

  10. Ambas formas son interconvertibles por luz roja o rojo-lejana

  11. Cuando el cromóforo absorbe luz, se isomeriza de una forma a la otra. El cambio en configuración resulta en un pequeño cambio en la porción de la proteína que tiene función de quinasa de proteínas. In vivo, forman homodímeros (indicado en el dibujo). • http://www.bio.miami.edu/dana/226/226F08_21.html

  12. Las moléculas de fitocromo se encuentran en forma soluble en el citosol de todas las células de la planta, pero al activarse por luz la función de proteína quinasa, ingresan al núcleo donde ejercen cambios en la transcripción del ADN

  13. Maíz expuesto a la luz 10 min. por día Maíz en oscuridad durante 5 días El crecimiento del mesocótile de maíz es inhibido por la luz. Esta respuesta es mediada por el fitocromo Maize as a System for Studying Hemicellulose Biosynthesis, 2004.

  14. En arveja, la luz inhibe el crecimiento del hipocótile, induce la apertura del gancho plumular, y promueve el verdeado

  15. http://www.mcdb.ucla.edu/Research/Tobin/research.html Algunas respuestas fisiologicas mediadas por fitocromo

  16. Hay 5 genes que codifican diferentes tipos de fitocromo en Arabidopsis, y se los designa como phyA, phyB, phyC, phyD, phyE. • El principal fitocromo en plántulas etioladas es el fitocromo A, que en semillas que germinan en oscuridad se acumula a niveles comparativamente altos.

  17. La concentración de fitocromo es máxima en el ápice de plántulas etioladas (ej. arveja) y corresponde principalmente al fitocromo A • Los niveles de PhyA disminuyen bruscamente al iluminar las plántulas. • PhyA se encuentra presente solamente en angiospermas.

  18. Nicotiana Arabidopsis Alta iluminación Sombra Luego de la emergencia:Escape del sombreo Baja Alta Densidad del canopeo Hiponastia de pecíolos Elongación de pecíolos Elongación de entrenudos Senescencia foliar Boonman 06 Pierik et al. 2005

  19. Se ha demostrado que en el escape al sombreo participan: • el fitocromo B (respuesta foto-reversible, a bajo flujo de fotones) • Los criptocromos (a nivel de alto flujo de fotones; también llamada “respuesta de alta energia”)

  20. Wt phyB Escape del sombreo: Uso de mutantes phy para su estudio Mutantes sin fitocromo B (“phyB”) tienen constitutivamente un fenotipo etiolado: largos pecíolos y entrenudos, poca clorofila, floración temprana. Mutantes sin fitocromo A (“phyA”) se asemejan al fenotipo silvestre. Esto significa que el componente espectralmente sensible en la respuesta de escape del sombreo se encuentra bajo control principalmente del fitocromo B.

  21. Escape del sombreo La luz reflejada por plantas vecinas (con alta proporción de rojo lejano) juega una papel importante en el escape del sombreo La luz FR incidente sobre los tallos aumenta junto con el aumento de IAF antes de que decrezca el PAR incidente sobre las hojas. Esto induce la elongación de los entrenudos. R, rojo; B, azul FR R &B Ballare 99

  22. Escape del sombreo La respuesta de elongación ante luz FR difiere entre plantas adaptadas a ambientes lumínicos diferentes

  23. Escape del sombreo • Se ha demostrado recientemente que el etiolado induce la síntesis de auxinas, aparentemente por una vía metabólicadiferente a la tradicionalmente establecida. • También existen evidencias de la participación de giberelinas en el alargamiento de las plantas etioladas.

  24. Escape del sombreo: Criptocromos • Son fotorreceptores de luz azul de plantas y animales. • Forman una familia de flavoproteínas que regulan germinación, elongación, fotoperiodismo, y otras respuestas en plantas. • Se encuentran asimismo implicados en los ritmos circadianos de plantas y animales, y en la percepción de campos magnéticos en un numero de especies. • No son proteína-quinasas (como los fitocromos y fototropinas). • La flavina del cromóforo es reducida por luz azul, y se transporta dentro del núcleo.

  25. criptocromosModelo hipotético de la acción y regulación de cry2 en Arabidopsis

  26. Criptocromos Inhibición por luz azul del crecimiento de dos ecotipos de Arabidopsis, y de un mutante a la percepción del azul

  27. Son pigmentos que, como los criptocromos, captan luz azul, y que tienen una cierta participación en el escape del sombreo aunque participan principalmente de otro proceso: el fototropismo. Fototropinas

  28. Fototropinas • Las fototropinas sonproteínas fotorreceptoras (específicamente, flavoproteinas) que median respuestas fototrópicas (junto con criptocromos) en plantas. • Median los primeros cambios en elongación de vástagos ante luz azul (antes de que los criptocromos se activen). • Asimismo son importantes en la apertura de estomas y en el movimiento de cloroplastos. • Son proteína quinasas autofosforilantes que se activan en respuesta a la luz azul. Se ubican en la membrana, y al absorber luz azul inician una cascada de eventos de señalización intracelulares.

  29. Algunos procesos morfogenéticos que ocurren en relación con el ambiente lumínico son mediados por los niveles de sacarosaEl hábito de crecimiento de pastos como Cynodon dactylon y Paspalum vaginatum se encuentra asociado a la intensidad de luz y al contenido endógeno de sacarosa. Con altas intensidades o concentraciones. los tallos crecen en forma horizontal (diagravitrópica) mientras que el crecimiento tiende a verticalizarse con intensidades bajas o con concentraciones endógenas bajas de sacarosa.La sacarosa actúa como regulador de crecimiento interaccionando con hormonas (principalmente giberelinas)

  30. Movimientos de las plantas y sus órganos • Taxias • Tropismos • Nastias • Nutaciones

  31. Taxias Son respuestas en que las células o partes de las células se mueven orientadas por un estímulo. Hay taxias positivas si se acercan a éste, y negativas si se alejan. FOTOTAXIA Respuesta determinada por la luz. P. ej., en algas unicelulares, desplazamiento hacia la luz o alejamiento de ella si es muy intensa Cloroplastos: movimientos inducidos por la luz QUIMIOTAXIA Respuesta de movimiento a un gradiente químico.

  32. Tropismos La respuesta de la planta sigue la dirección del estimulo (p. ej., fototropismo positivo en coleoptiles), o es opuesta a ella (p. ej., gravitropismo negativo en tallos) o forma un cierto ángulo respecto de la dirección del estimulo (p. ej., diageotropismo en raíces secundarias).

  33. Fototropismo

  34. Calidad de luz y fototropismo: La respuesta se obtiene ante luz de color azul

  35. Espectro de acción Rivoflavina Respuesta fototrópica y/o absorción β-caroteno

  36. Fototropismo en maiz y Arabidopsis

  37. http://styx.nsci.plu.edu/~dhansen/hormones2.ppt Auxinas asociadas con el fototropismo: Experimentos tradicionales muestran que el receptor está en el ápice

  38. Evidencia directa de que las auxinas se encuentran implicadas en la respuesta fototrópica ที่มา:Lack, A.J. AND D.E. EVANS 2002 Plant Biology p.89

  39. La respuesta fototropica al flujo de fotones es bimodal

  40. Gravitropismo: rol del ápice radicular Si es removido, la radícula deja de responder a la gravedad

  41. ที่มา:Lack, A.J. AND D.E. EVANS 2002 Plant Biology p.90 Gravitropismo: teoría de la sedimentación

  42. Gravedad http://www.arch.mcgill.ca/prof/sijpkes/arch304/winter2001/asavoi2/portfolio/phyllotaxis.html Estatolitos (gránulos de almidón en amiloplastos)

  43. http://www.noble.org/PlantBio/Blancaflor/Research.html Los estatolitos se reorientan según el vector de la gravedad en raíces invertidas

  44. (-) (+) (-) (-) Gravitropismo Hipótesis aceptada actualmente: • la respuesta gravitrópica se debe a una sensibilidad diferencial a las auxinas en las células del tallo y de la raíz, lo cual resulta en un crecimiento diferencial de las células de ambos polos de la planta

  45. Raíz horizontal Mayor cantidad de auxinas se mueven hacia el lado de abajo que hacia el ápice. El crecimiento de este lado es inhibido formándose la curvatura. Hay mayor proliferación de células en un plano que en otro Raíz vertical, las auxinas son distribuidas hacia los lados después de que llega a la cofia desde la estela Cambios en la redistribución de auxinas en plantas colocadas horizontalmente (Salisbury y Ross 1992)

  46. Modelo propuesto por Evans, Moore y Hassestein En una raíz que está creciendo verticalmente, las auxinas se mueven desde la zona de alargamiento hacia la caliptra a través de la estela. Después de que las auxinas entran a la caliptra regresan simétricamente a la zona de alargamiento; pero cuando la raíz se coloca horizontalmente, el patrón de flujo se hace asimétrico, resultando en una mayor concentración de auxinas en el lado inferior

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