d oc. dr. sc. Renata Pecotić Zavod za neuroznanost Medicinski fakultet Split

1. doc. dr. sc. Renata PecotićZavod za neuroznanostMedicinski fakultet Split MOZAK I UČENJE

3. Učenje .....možemo definirati kao način kojim stječemo informacije o svijetu koji nas okružuje, dok je PAMĆENJE način kako te informacije pohranjujemo kroz vrijeme ( Eric R. Kandel) ...ne postoji pamćenje bez učenja, ali učenje bez pamćenja može postojati.. (Eric R. Kandel)

4. Glazba koju stvaraju neuroni u ljudskom mozgu, ukoliko je sinhronizirana određuje naše PONAŠANJE

5. Rinalni korteks – novo dugoročno eksplicitno pamćenje • Hipokampus – dugoročno pamćenje položaja u prostoru • Amigdala – pamćenje čuvstvenih značenja određenih iskustava • Sekundarni senzorni korteks i asocijativni korteks – neuralni krugovi za pohranu dugoročnog pamćenja • Implicitno pamćenje – senzomotorički zadaci – mali mozak i strijatni sustav (dopaminergičke strukture – kaudatus i putamen) • Prefrontalni korteks – vremenski slijed događaja

6. Pamćenje kao proces • Senzorni registar • Auditivni • Taktilni • Vidni Kratkotrajna ili radna memorija Stimulus (informacija) • Dugoročna memorija • Semantička • Epizodna • Proceduralna

7. Što sve pamtimo? • PROCEDURALNO PAMĆENJE- automatsko, nesvjesno; motoričke radnje poput vožnje bicikla, skakanja, plivanja, pletenja i sl. • EPIZODNO ILI AUTOBIOGRAFSKO PAMĆENJE- emotivno obojani događaji iz osobnog života; prvi poljubac, prva vožnja automobilom, nepravda, osvojeno prvo mjesto i sl. • SEMANTIČKO PAMĆENJE- činjenično pamćenje, opća znanja i pojmovi npr. koliko imamo županija, u kojem gradu se nalazi Big Ben i sl.

8. RADNA MEMORIJA oblik je prolaznog pamćenja koje nam omogućuje da zadržimo u pamćenju ono što smo neposredno čuli, dovoljno dugo da bismo to ponovili, djelomično ovisi o čeonoj moždanoj kori (dopamin i glutamat) • KOGNICIJA uz pamćenje i zaboravljanje uključuje i apstraktno mišljenje, zaključivanje, pažnju, maštanje, čak i predmnijevanje pojma ljepote

9. Jedna od najistaknutijih intelektualnih aktivnosti koja ovisi o pamćenju je GOVOR • Strukturno područje koje je podloga razumijevanju govora je Wernickeovo područje, dio lijeve hemisfere velikog mozga • To je područje povezano s Brockinim područjem u frontalnom režnju gdje se stvara program za zvučni izražaj govora • Potom se taj podražaj prenosi u motorička područja kore mozga gdje se aktiviraju usta, jezik i grkljan

10. Kako učenje mijenja mozak? • Znanost kaže da gotovo doslovno svako naše životno iskustvo kojeg svakodnevno stječemo i proživljavamo mijenja i oblikuje mozak tijekom života • Budući da svatko od nas doživljava različite stvari tijekom 24 sata mozak svakog od nas izgleda različito • SPOSOBNOST MOZGA DA SE STRUKTURNO MIJENJA I PRILAGOĐAVA ŽIVOTNIM ISKUSTVIMA ZNANSTVENICI NAZIVAJU PLASTIČNOST

11. Koje se promjene događaju tijekom učenja?

12. ..tijekom učenja • 1. STVARAJU SE NOVE SINAPSE

13. ..tijekom učenja • 2. POBOLJŠAVA SE PROKRVLJENOST STVARANJEM NOVIH KAPILARNIH MREŽA (time se pospješuje dotok krvi i doprema kisika u moždano tkivo)

14. ..tijekom učenja • 3. STVARAJU SE POTPORNE STANICE (tzv. glija stanice, koje se povećavaju brojem i veličinom)

15. ..tijekom učenja • 4. MIJELINIZACIJA (stvara se masni mijelinski omotač oko aksona neurona čime se poboljšava prijenos signala među neuronima)

16. ..tijekom učenja • 5.STVARAJU SE NOVI NEURONI (neurogeneza), posebno u području hipokampusa

19. Ono što čujem, ja zaboravim. Ono što čujem i vidim, jadjelomično zapamtim. Ono što čujem, vidim Ipitamte raspravim s drugima, počinjem razumjeti. Ono što čujem, vidim,raspravimIučinim, jastječem znanje i vještinu. Onošto prenesem drugima i što ih naučim, ja znam. (Silberman, 1996, p. 1)

21. Ključni događaji: • PONAVLJANJE • NAGRADA (SUSTAV UNUTARNJE ili tzv. INTRINZIČNE NAGRADE) • VIZUALIZACIJA (TIJEKOM UČENJA STVARA SE SLIKA PROČITANOG TEKSTA I MOŽE UKLJUČITI RAZLIČITA OSJETILA • MEMORIJA (UKOLIKO NOVI TEKST ILI INFORMACIJU MOŽETE POVEZATI S NEČIM ŠTO STE PRETHODNO NAUČILI UČINAK ĆE BITI VEĆI) • AKTIVNA UKLJUČENOST U UČENJE

22. Sustav nagrade UČENJE OVISI O MOTIVIRANOSTI ZA NAGRADOM Oštećenje ventralnogtegmentalog područja i nucleus accumbensdovodi do GUBITKA MOTIVACIJE―NE SPOSOBNOSTI―ZA UČENJE

23. Složeno asocijacijsko pamćenje • eksplicitno (deklarativno) “Knowingthat”, svjesno dostupan trag prošlog iskustva i osjećaj poznavanja takvih doživljaja • implicitno (proceduralno) “Knowing how”, “Kako ću nešto obaviti”

24. Eksplicitno pamćenje • Stječemo svjesnim naporom,a tako se i prisjećamo onog što smo procesom eksplicitnog učenja upamtili. • Stoga takvo znanje možemo iskazati (deklarirati – otuda naziv deklarativno pamćenje). • Iziskuje procesiranje u srednjem sljepoočnom području i dijelu talamusa

25. Eksplicitno pamćenje Epizodno pamćenje –onaj dio eksplicitnog pamćenja u kojem su pohranjena životopisna zbivanja i uz njih vezane uspomene. Značenjsko (semantičko) pamćenje – pamćenje pojmova, simbola, značenja – mentalni leksikon. Tako ste upamtili značenje pojedinih riječi, stručne nazive i pojmove, kemijske formule itd.

26. Implicitno pamćenje • Ponavljanjem niza više ili manje uspješnih pokušaja (metodom pokušaja i pogreške) postupno smo stekli niz navika i ovladali nizom umijeća, što sad imaju podsvjesna i automatska obilježja, a ne znamo kazati kada i kako smo ih točno stekli. • Iziskuje procesiranje u bazalnim ganglijima, motoričkoj kori velikog mozga, mali mozak

27. Druge vrste pamćenja ovise o amigdali (emocionalni vid pamćenja) i malom mozgu (učenje motoričkih vještina koje iziskuju precizan vremenski slijed

28. amygdala Važan čimbenik, koji utječe na to što je spremljeno i koliko je snažno pohranjeno je li kao posljedica događaja uslijedila nagrada ili kazna TO JE VAŽNO PRAVILO U ODREĐIVANJU PONAŠANJA KOJA ĆE NEKI ORGANIZAM ZAPAMTITI I NAUČITI: AMIGDALA IMAJU PRESUDNU ULOGU U PAMĆENJU TAKVIH DOGAĐAJA

32. “What the developing brain needs for successful movement and cognitive growth is sufficient activation of the motor-cerebellar-vestibular system. Without it, you see problems in learning that include attentional deficits, reading problems, weak memory skills, slow reflex skills, lack of classroom discipline, and impaired or delayed writing skills.”  — Eric Jensen (2001)

33. Neuroanatomija pamćenja

34. Anterogradna amnezija: bolesnik H.M. • U rujnu 1953. kanadski neurokirurg Scoville je operativno odstranio prednji dio oba sljepoočna režnja mladom muškarcu (Henry Gustav Molaison) koji je trpio od teške i neizlječive epilepsije. • Tim su zahvatom odstranjene sljedeće strukture: vrh temporalnog režnja, uncus i amygdala, formatio hippocampi i susjedni dio parahipokampalne vijuge. • Mladić se doista izliječio od epilepsije. • No, javila se nova vrsta moždanog poremećaja: anterogradna amnezija. Svojstva tog poremećaja na ovom slavnom pacijentu su potanko proučena tijekom 30 godina sustavnog psihološkog testiranja.

37. Njegovo je socijalno ponašanje izgledalo normalno, osim što se neprekidno ispričavao što je zaboravio imena ljudi s kojima se nakon operacije upoznao. Uredno se odijevao i jedino ga je trebalo podsjećati da se obrije. Govorio je normalno, vladao natprosječnim brojem riječi i razumio je smisao šala i viceva – čak i onih koji se temelje na igri riječi. • Imao je i dalje natprosječnu inteligenciju, a nije bilo znakova promjena osobnosti. • Njegov glavni problem je bio naučiti i upamtiti nove podatke.

38. Kao i drugi bolesnici s anterogradnom amnezijom, H.M. je ipak mogao upamtiti neke događaje koji su imali poseban emocionalni naboj. Primjerice, H.M. je znao da je umro papa Ivan XXIII i da je J.F. Kennedy ubijen, a također je znao da je astronaut čovjek koji hoda po mjesecu (događaji nakon njegove operacije!). • Nakon očeve smrti, H.M. je zaposlen u rehabilitacijskom centru, gdje je upaljače za cigarete ulagao u kartonske okvire s rupicama. No, nije pamtio pojedinosti svog posla, a jednog dana dok su ga vozili kući, uputio je vozača na adresu starog stana (gdje je živio prije operacije).

39. Netaknuto kratkoročno pamćenje • Neovisno o H.M. oštećenom dugoročnom pamćenju, radno pamćenje ostalo je neoštećeno. • B.Milner (1954) u jednom ga je testu pitala da zapamti broj 584. Nakon 15- minutne odgode uz distrakcije, zapamtio ga je točno, uz objašnjenje. ‘Jednostavno je. Samo zapamtite 8. Znate, 5,8 i 4 su u zbroju 17. Zapamtite 8, oduzmete od 17 i ostaje 9. Podijelite 9 na pola i dobijete 5 i 4, i eto vam. 584. Lagano. ‘ • Nakon što je njegova pozornost usmjerena na novi zadatak, zaboravio je i broj i kompliciran niz misli koje je s njim povezao. Većina pacijenata s amnezijom pokazuje netaknuto radno pamćenje.’

40. Medijalni temporalni režanj • U medijalnom prednjem dijelu sljepoočnog režnja smještene su sljedeće strukture bitne za eksplicitno pamćenje: • hippocampus (= cornu ammonis + gyrus dentatus + subiculum) • susjedna mezokortikalna područja • cortex entorhinalis (polje 28) • ostatak parahipokampalne vijuge i vrh sljepoočnog režnja. • cortex perirhinalis (polje 35)

42. H+A+ • H+A+ lezija: odstranjeni su veliki dijelovi medijalnog sljepoočnog režnja – i hipokampalna formacija (H) i amigdala (A) i susjedni dio moždane kore: entorinalni, peririnalni, temporalni pol (+). Lezija H+A+ uzrokuje teški poremećaj pamćenja.

43. H+ lezija • H+ lezija kod koje su odstranjeni cornu ammonis, gyrus dentatus, subiculum, area entorhinalis i susjedni dio parahipokampalne vijuge uzrokuje nešto blaži poremećaji pamćenja. • H+A+lezija uzrokuje teže poremećaje pamćenja ne zbog toga što su odstranjena amigdala, nego zbog toga što je odstranjen veći dio moždane kore.

44. A+ lezija • Kad su razorena samo amigdala (A+ lezija), a okolni korteks je ostao očuvan, pokusni majmuni različite testove pamćenja rješavaju jednako uspješno kao i normalni majmuni.

45. H++ lezija • Pokazalo se da je peririnalno polje također bitno za procese pamćenja: kad H+ leziji pridodamo razaranje peririnalnog polja (35), poremećaj pamćenja je teži nego kod H+ili H+A+ lezije, a također je dugotrajan. • Peririnalno polje i susjedni kaudalni dio parahipokampalne vijuge su izvor gotovo 2/3 neuronskih veza za entorinalno polje (28), a entorinalno polje je glavni izvor projekcija za hipokampus.

46. Da bi došlo do upamćivanja nečeg novog, nije uvijek nužno da informacije prođu kroz hipokampus – bar dio procesa upamćivanja odvija se u peririnalnom i entorinalnom korteksu.

47. Uloga hipokampusa u pamćenju • 1986. opis bolesnika R.B., koji je dobio izraženi i dugotrajni poremećaj pamćenja (amneziju) nakon globalne ishemije mozga. Pacijent je kasnije umro, a obdukcija je pokazala da su moždana oštećenja pogodila jedino polje CA1u oba hipokampusa.

48. Pacijent R.B. • Učinci selektivnog oštećenja hipokampusa – sloj piramidnih stanica u potpolju CA1

49. Uloga hipokampusa u pamćenju • Hipokampus je smanjen u bolesnika s ograničenim poremećajima pamćenja. • PET studije u zdravih dobrovoljaca pokazale su da tijekom rješavanja psiholoških testova pamćenja do najvećeg porasta metabolizma (aktivacije) dolazi upravo u području hipokampusa i parahipokampalne vijuge. • Majmuni CA1, CA2 i CA4 polja

50. Uloga hipokampusa u pamćenju • Hipokampus je važan za pamćenje – već djelomična ozljeda hipokampusa uzrokuje izražene poremećaje eksplicitnog pamćenja. • Potpuno razaranje amigdala neće uzrokovati poremećaje eksplicitnog, već samo afektivnog učenja i pamćenja.