I. De evolutie van altruisme en hoogsociaal gedrag

1. I. De evolutie van altruismeen hoogsociaal gedrag Tom WenseleersLaboratorium voor EntomologieKULeuven tom.wenseleers@bio.kuleuven.be Les kan gedownload worden van www.kuleuven.be/bio/ento/courses.htm Capita Selecta Ethologie nov./dec. 2005

2. Plan les • Inleiding over sociaal gedrag • Wat maakt sociaal gedrag zo interessant? Darwiniaanse paradox Hoe kan sociaal gedrag evolueren? • Empirische tests van de verschillende theorieen • Volgende week: evolutie van sociale conflicten evolutie van menselijk gedrag (evolutionaire psychologie, sociobiologie)

3. Sociaal gedrag in het dierenrijk

4. Solitair Monarchvlinder Danaus plexippus

5. Subsociaal 13 insektenordes+sommige spinnen+alle zoogdieren, vogels, sommige vissen en reptielen kakkerlakkengenus Cryptocercus reuzenwaterwants Abedus sp. Japanse schildwants Parastrachia japonensis doorncicade Umbonia crassicornis

6. Communaal verschillende wijfjesgebruiken dezelfdenestopening, maar elklegt haar eigen broed Meidoornzandbij Andrena carantonica

7. Quasisociaal verschillende wijfjes delen nest en zorgensoms ook voor broed van andere wijfjes Sommige euglossine bijen, bv. Euglossa cordata

8. Cooperatief broedend staartmees Aegithalos caudatus cichlide Neolamprolochus pulcher gestreepte hyena H. brunnea jongen blijven in nestom ouders te helpen witkapbijeneter M. bullockoides dwergmangoest Helogale parvula stokstaartje Suricata suricatta

9. Primitief eusociaal Franse veldwesp Polistes dominulus Vrouwelijke kasten (koningin & werksters) niet morfologisch verschillend Werkster zijn ongepaarde wijfjes akkerhommel Bombus pascuorum

10. Hoog eusociaal parasolmier Atta honingbij Apis mellifera termiet Macrotermes gewone wesp Vespula angelloze bij Melipona galbladluis Pemphigus obesinymphae eusoc.garnaal Synalpheus naakte molrat Heterocephalus eusoc.galthrips Oncothrips

11. Morfologisch bepaalde kasten QKSW Q W S parasolmierAtta cephalotes honingbijApis mellifera gewone wespVespula vulgaris termiet Macrotermes sp. F Q Q F S W W S naakte molratHeterocephalus glaber eusociale bladluisPemphigus sp. eusociale galthripsOncothrips tepperi eusociale garnaal Synalpheus filidigitus Q=koningin, W=werkster, S=soldaat, K=koning, F=foundress

12. Darwiniaanse paradox • Hoe kan een gen dat codeert voor een altruistisch kenmerk zich verspreiden in de populatie? • werksterkaste sociale insekten: “…one special difficulty, which at first appeared to me insuperable, and actually fatal to my whole theory…” Darwin (1859, p. 236)

13. Schijnbaar altruisme • Eerste mogelijkheid:sociaal gedrag is slechts schijnbaar altruistisch en levert eigenlijk een individueel voordeel op 1. gedrag is mutualistisch 2. gedrag levert toekomstig voordeel op: reciprook altruisme / TIT-FOR-TAT

14. 5 categorieen van sociale interacties

15. Mutualisme Vb. 1 alarmroep stokstaartjes • stokstaartjes (Suricata suricatta):individu dat alarm slaat is altijd de eerste die een predator ziet en komt altijd als eerste weg (Clutton-Brock et al. 1999)voordeel voor niet-verwanten is mogelijk toevallig (“by-product mutualism”)

16. Mutualisme Vb. 2 helpergedrag vogels • Staartmees (Aegithalos caudatus)helpers kunnen ervaring opdoen in grootbrengen van jongen(succes in 1ste broedjaar gering)Floridagaai (Aphelocoma coerulescens)en eikelspecht (Melanerpes formicivorus)helpers kunnen later waardevol territorium overerven staartmees Floridagaai eikelspecht

17. Mutualisme Vb. 3 roedels wolven • Wolven (Canis lupus): door te jagen in roedels kunnen ze grotere prooien vangen. Er moeten wel mechanismen zijn die ervoor zorgen dat iedereen meedoet bij het jagen en dat de prooi eerlijk verdeelt wordt

18. Mutualisme Vb. 4 sociale spin Parawixia bistriata • Door samen te werken bij de bouw van een gemeenschappelijk web kunnen er meer en grotere prooien gevangen worden

19. Mutualisme Vb. 5 coalities leeuwen • Mannelijke coalities bij leeuwen (Panthera leo) • door samen te werken kunnen de leeuwen hun kansen verhogen succesvol te paren met een vrouwtje (Packer et al. 1990)

20. Mutualisme Vb. 6 samenwerking bij neststichting mieren • Bij Solenopsis vuurmieren werken er verschillende niet-verwante koninginnen samen om een nest te stichten. Dit verhoogt de kans dat de nest overleeft. Ondanks het feit dat er uiteindelijk slechts 1 koningin overleeft is dit individueel voordelig. (Bernasconi & Strassmann 1999)

21. Mutualisme Vb. 7 Leguminose-Rhizobium mutualisme • Rhizobia bacterieen fixeren stikstof uit de lucht die de plant dan kan gebruiken. De plant huisvest de bacterieen in speciale orgaantjes. • Hebben bacterieen die geen stikstof fixeren niet een voordeel? • Nee, Kiers et al. 2003: Rhizobia bacterieen die geen stikstof fixeren worden gesanctioneerd door plant

22. Reciprook altruisme Vb. 1 vampiervleermuizen • Reciprook altruisme (Robert Trivers 1971):help een ander om later in ruil iets terug te krijgen(toekomstig voordeel)Vb. Vampiervleermuizen (Desmodus rotundus):delen soms hun bloedmaaltijd met een anderin ruil krijgen ze de volgende nacht dan bloed terug delen enkel met individuen waar ze eerder bloed van gekregen hebben • benodigt cognitieve capaciteiten om vals spelen uit te sluiten

23. Reciprook altruisme Vb. 2 delen van voedsel bij chimpansees krijgen exact terug wat ze zelf gevenals ze een ander eten geven krijgen zelater veel eten terug Transfer van eten van ind. A naar B de Waal 1989 Transfer van eten van ind. B naar A

24. Reciprook altruisme Vb. 3 grooming bij Impala antilopen krijgen exact terug wat ze zelf gevenals ze een ander dikwijls groomen wordenze later zelf veel gegroomd Hart & Hart 1992

25. TIT-FOR-TAT variatie van reciprook altruisme • TIT-FOR-TAT (Axelrod & Hamilton 1981):individuen interageren herhaaldelijk en helpen een ander alleen wanneer ze tijdens de eerste interactie zelf geholpen werden (→ op lange termijn voordelig)immuun tegen vals spelenVb. Anubis baviaan (Papio anubis):meer geneigd een ander te helpen wanneer die hun eerder reeds geholpen heeft (Packer 1977)

26. Echt altruisme • Maar: echt eusociaal gedrag kan onmogelijk een individueel voordeel opleveren en is bijna zeker echt altruistisch. (werksterkaste dikwijls steriel) • Hoe kan echt altruisme evolueren?3 theorieen: 1. verwantenselectie 2. groepsselectie 3. manipulatie

27. 1. Verwantenselectie • William D. Hamilton (1964)theorie van verwantenselectieof inclusieve fitness : wanneer individuen verwantenhelpen dan kunnen ze indirectcopieen van hun eigen genen doorgeveninclusieve fitness = directe + indirect fitness

28. 1. Verwantenselectie Hamilton’s rule (1964) • r.B > C Verwantschap met donor Persoonlijke kost Voordeel voor donor Hamilton’s rule voorspelt wanneer een gen voor altruisme zich kan verspreiden in de populatie. Voorspelling: altruistisch gedrag kan alleen geselecteerd worden wanneer het de fitness van verwanten verhoogt.

29. 2. Groepselectie • Wynne-Edwards (1962) dacht dat individuen in sociale groepen hun reproductie altruistisch inperken om overpopulatie en sterfte te vermijden. • Hij stelde voor dat zulk gedrag zou moeten geselecteerd worden vermits groepen met veel altruisten het beter zouden moeten doen dan groepen met weinig altruisten. Er is echter een probleem met groepselectie.

30. Groepen met veel altruisten (A). Zijn meer succesvol zijn dan groepen met meer zelfzuchtige individuen (Z). A A Z Z Z A A Z Binnen elke groep hebben de zelfzuchtige individuen echter een voordeel. In de volgende generatie zullen ze in frequentie toegenomen zijn binnen de groep. Z A Z Z Z Uiteindelijk zullen de altruisten uitsterven, ondanks het feit dat ze de groep meer succesvol maakten. Z Z A Z Z Z Z Z Z Z Z

31. 2. Groepselectie • Groepsselectie werkt alleen wanneer er een mechanisme is zodat de variatie in het aantal altruisten tussen groepen behouden blijven. Zulke variatie kan alleen ontstaan wanneer de leden van de groep verwant zijn. (Bourke & Franks 1995)Multilevel selectie theorie is een moderne incarnatie van de groepselectie en deze is wel valabel. De conclusies zijn echter steeds dezelfde als die van verwantenselectie modellen.

32. 3. Manipulatie • Richard Alexander en Charles Michenerstelden voor dat individuen ook gemanipuleerd zouden kunnen wordenom cooperatief te zijn. Bij sociale insecten zou een wijfjehaar jongen bijvoorbeeld weinigeten kunnen geven zodat dezegeen andere optie hebben danwerkster te worden.De moeder parasiteert dan in feite op haar nakomelingen. R. Alexander C.Michener

33. Wat is het bewijs voor deze theorieen? • 1. Verwantenselectie: veel evidentie2. Groepsselectie: werkt niet3. Manipulatie: weinig bewijs dat dit belangrijk is geweest in de oorsprong van sociale gemeenschappen, maar zie volgende les voor rol van manipulatie in oplossen van conflicten

34. Test verwantenselectie vb. 1 Emlen & Wrege 1988witkapbijeneter Merops bullockoides Komdeur 1994Seychellen rietzanger Acrocephalus sechellensis 100 100 75 75 % van adulten die blijven als helpers 50 50 25 25 0 0 0.5 0.25 0 0.5 0.25 0.125 0 verwantschap met jongen verwantschap met jongen ook meer helpers alshabitat gesatureerd is Ook bij Floridagaai (Aphelocoma coerulescens)

35. Test verwantenselectie vb. 2 Reyer 1984bonte ijsvogel Ceryle rudis Nauw verwante primaire helpers brenger meer voedsel aan dan verder verwante secundaire helpers

36. Test verwantenselectie vb. 3 Sherman 1977Californische grondeekhoorn Spermophilus brunneus Hebben alarmroepWijfjes die alarm roepen worden frequenter gepakt door predatoren, i.e. is altruistischWijfjes slaan frequenter alarm wanneer er nauwe verwanten in de buurt zijnBieden ook meer hulp aan aan nauwe verwanten

37. Oorsprong van eusocialiteit bij de Hymenoptera • Sociale Hymenoptera: mannetjes haploid, wijfjes diploid • → wijfjes meer verwant met zusters (0.75) dan met eigen nakomelingen (0.5) • → kunnen meer inclusieve fitness verkrijgen door hun moeder te helpen dan door zelf nakomelingen te produceren • Hamilton (1964) suggereerde dat haplodiploidie insekten voorbestemd zijn om eusociaal te worden • = haplodiploidie hypothese

38. Verwantschap bij Hymenoptera moeder X C AB verwantschap met zuster =0.75 AC BC BC AC verwantschap met eigen dochters = 0.5

39. Probleem met de haploidie hypothese • Trivers & Hare (1976): als gevolg van haplodiploidie zijn wijfjes maar met ¼ verwant aan broers. • Als mannetjes en wijfjes in een gelijke ratio geproduceerd worden dan is de gemiddelde verwantschap = 0.5x0.75+0.5x0.25 = 0.5, i.e. hetzelfde als met eigen nakomelingen

40. Verwantschap bij Hymenoptera moeder X C AB verwantschap met zuster =0.75 verwantschap met broers = 0.5 x 0.5 = 0.25 AC BC A, B repr. waarde BC AC verwantschap met eigen dochters = 0.5

41. Haplodiploidie hypothese • Haplodiploidie hypothese werkt slechts onder bepaalde restrictieve omstandigheden: • - wanneer kolonies een bias aan wijfjes produceren • - wanneer werksters zelf hun eigen zonen (r=0.5) blijven produceren (komt voor) • Test van haplodiploidie hypothese: hoeveel keer is eusocialiteit ontstaan bij haploidiploide vs. diploide groepen?

42. 11 x bij de haplodiploide Hymenoptera • 1 x bij mieren • 1 x bij plooivleugelwespen • 1 x bij graafwespen (Microstigmus comes) • 8 x bij bijen wevermier Oecophylla gewone wesp Vespula honingbij ApisMicrostigmus

43. 3 x bij haplodiploide galvormende thrips • Oncothrips tepperi • Australiein doorns van acaciakastes bij wijfjes foundress soldaat

44. 5 x bij clonale galvormende bladluizen P. spirothecae normale instar soldaten steriel en met steke voorpoten of punt op neus Pemphigus obesinymphae soldaat instar

45. 1 x bij diploide ambrosia kever Ambrosia keverAustroplatypus incompertus Australieleeft in houtgallerijenongepaarde wijfjes → werksters

46. QKSW 2 x bij diploide termieten 1 x ontstaan soldatenkaste bijlagere termieten (Termopsidae, Kalotermitidae)gn. echte werksterkaste, immature instars gedragen zich als helpers Zootermopsis nevadensis 1 x ontstaan echte werksterkaste bij hogere termieten (Termitidae) Macrotermes sp.

47. 3 x bij diploide garnalen • Synalpheus spp. • Carraiben • leven in spons • koningin werpt schaar af

48. 2 x bij diploide molratten Damaraland molrat Cryptomys damarensis Afrika, kolonies van ca 100 individuenmet 1 koningin en 2-3 dominante mannetjes sterke inkweek, r=0.8 naakte molrat Heterocephalus glaber

49. 1 x bij diploide spinnen? Anelosimus eximius (Theridiidae) Z-Amerikaouderzorgenkele 1000en spinnenoverlap van generatiessommige spinnen paren niet(werksters?)

50. Aantal maal dat eusocialiteit ontstaan is