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植物 HD-Zip 转录因子 沈文飙 2005.10

植物 HD-Zip 转录因子 沈文飙 2005.10. 结构特征与特性. 植物 HD-Zip 蛋白包含有高度保守的由 60个 （或 61个 ）氨基酸残基组成的 HD ， 可以折叠成典型的由环和转折相间隔的三个 α - 螺旋组成的三维空间结构，其中可以嵌入 DNA 大沟的第 3 个 α - 螺旋、氨基末端可变臂和位于前两个 α - 螺旋之间的环与 HD-Zip 专一性地识别靶基因 5’ 上游区的顺式作用元件密切相关。. 结构特征与特性.

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植物 HD-Zip 转录因子 沈文飙 2005.10

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Presentation Transcript

  1. 植物HD-Zip转录因子 沈文飙 2005.10

  2. 结构特征与特性 植物HD-Zip蛋白包含有高度保守的由60个（或61个）氨基酸残基组成的HD，可以折叠成典型的由环和转折相间隔的三个α-螺旋组成的三维空间结构，其中可以嵌入DNA大沟的第3个α-螺旋、氨基末端可变臂和位于前两个α-螺旋之间的环与HD-Zip专一性地识别靶基因5’上游区的顺式作用元件密切相关。

  3. 结构特征与特性 HD-Zip的HD羧基末端方向还紧密相连着LZ（图1），这一点在动物和真菌中均未发现，暗示HD-Zip对于高等植物特有的发育进程有着重要意义。

  4. 结构特征与特性 LZ的特征是每隔6个氨基酸出现一个Leu残基（有时也可以被Thr残基所代替），一般重复5到6次，其中的Leu残基侧链伸出，而且整齐地排列在多肽链的α-螺旋一侧，两个这样的α-螺旋肽链依赖这种一连串Leu残基交错相插形成一个稳定的拉链状的疏水作用力区域，故被命名为LZ，具有这种的蛋白质往往通过形成同源或异源二聚体来结合DNA序列，从而调控靶基因的表达。

  5. 结构特征与特性 根据氨基酸序列同源性的不同，植物HD-Zip转录因子可以分为四大亚类（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ）。 通过对同属于第Ⅰ和Ⅱ亚类的HD-Zip转录因子的氨基酸序列比较发现，在HD中存在高度保守的WFQNRR基序。

  6. 结构特征与特性 目前发现的第Ⅰ和Ⅱ亚类HD-Zip蛋白对CAAT（A/T）ATTG或CAAT（C/G）ATTG（分别命名为HDE1和HDE2，也称为AH1和AH2）的双重对称DNA序列具有特异结合特性，而HD-Zip蛋白形成同源或异源二聚体是其具有DNA结合活性的前提条件。

  7. 编码基因及其表达规律 目前，通过转座子标签法、酵母单杂交、简并寡核苷酸探针筛选cDNA文库、差异筛选和DNA微阵列等方法又陆续在水稻、鳞叶卷柏类植物、胡萝卜、蕃茄、玉米、大豆、向日葵、藓类植物和百日草中克隆到了HD-Zip基因。

  8. 编码基因及其表达规律 植物HD-Zip转录因子基因的表达规律是非常复杂的。例如拟南芥Athb-2/7在发育进程中的营养和生殖生长阶段表达，而Athb-12存在于根、茎、叶、花和子叶等各部位，Athb-3主要在根和茎的皮层表达，Athb-5/6存在于叶、根和花组织中。 值得注意的是，各种外界胁迫和激素处理也对植物HD-Zip转录因子基因表达存在不同程度的诱导性。

  9. 相关生理功能 HD-Zip转录因子不仅调控植物特有的发育进程， 包括形态建成和细胞分化等。例如，属于第Ⅰ类的拟南芥Athb-1转录因子与叶片发育进程有关，并具有转录激活功能，Athb-8则参予早期阶段的维管组织发育，Athb-6与正在发育组织中的细胞分裂和分化有关，而HAT4（Athb-2）的异位表达能引起转基因植物的一系列发育异常变化，包括加快下胚轴的延伸，提前开花和改变叶片形态。

  10. 相关生理功能 胡萝卜中的HD-Zip转录因子CHB1/2/3/4/5/6能调控体细胞胚胎发生事件中的基因表达，其中CHB2参予胚胎早期发育；同样，番茄Vahoxl在成熟植株中次生生长的韧皮部表达，暗示其编码产物可能参于形成层细胞到韧皮部组织的分化。

  11. 相关生理功能 对包括外界胁迫在内的环境信号的应答也是HD-Zip转录因子特有的生理功能。 拟南芥HAT4（Athb-2）和Athb-4参予与光敏素有关的光控制形态学发育进程，包括通过诱导茎伸长和提高叶绿素含量来适应外界的低光强，黑暗和远红光处理也可以迅速诱导Athb-2/4 mRNA的合成 。

  12. 相关生理功能 脱水现象是冷害、干旱和盐渍等逆境下植物重要的次生反应。在冷害、干旱和盐渍等逆境下，植物体内ABA含量都会急剧上升，而ABA的积累与植物抗逆性的增强存在着显著正相关，外源ABA处理能增强植物对多种逆境的抗性。

  13. 相关生理功能 干旱和外源ABA均可以诱导拟南芥Athb-6/7/12的表达，其中Athb-7还被盐胁迫和渗透胁迫所诱导，Athb-6被渗透胁迫所调控，暗示它们在脱水响应反应中可能充当一定的作用。利用激素突变体的研究也发现，Athb-6/7的表达是以依赖于ABA的方式在转录水平上调节的，表明Athb-6/7可能是位于ABI1信号通路的下游，作为传递植物对干旱应答的早期信号传递途径的组成成分之一。

  14. 相关生理功能 此外，CPHB-1/2也受到脱水环境信号的诱导表达，后者还被ABA调控；在脱水胁迫和ABA处理下，CPHB-6/7的表达迅速上调，并随着胁迫时间的延长其表达呈下降或消失的趋势；相反，CPHB-3/4/5对脱水环境呈下调反应，而且ABA处理下也能降低CPHB-3的转录本。另外，在脱水响应基因LEA启动子区域中已经发现有HD-Zip转录因子的识别位点，表明植物HD-Zip蛋白可能也是植物响应脱水胁迫信号转导网络系统中的成员之一。

  15. 展望 真核生物基因转录水平的调控离不开转录因子与顺式作用元件之间的相互作用。同时，转录因子与DNA结合活性的调节可以通过蛋白质的磷酸化/脱磷酸化、二聚体的形成、与特异抑制或激活蛋白的结合、胞内氧化还原的调节等来实现，并涉及到有关的信号传导机制，最终增强或阻遏一系列靶基因的时空表达。目前，在CPHB等植物HD-Zip蛋白中已经初步发现了依赖于cGMP和cAMP的蛋白激酶或蛋白激酶C的磷酸化位点。 因此，转录因子本身的基因表达调控也是一个值得关注的重要问题

  16. Thank you for your patience!

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