Koevolutsioon

1. Eva-Liis Loogväli Eesti Biokeskus Koevolutsioon Kahe liigi koos evolutsioneerumine võib viia koadaptatsioonideni. Koadaptatsioon tähendab siin liikide vastastikkust adapteerumist. (Kasutatakse veel tähenduses genotüüpide vastastikune adapteerumine sama organsimi eri lookustes; või organismi kehaosade koadapteerumine) Vaata filmi: http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/3/l_013_01.html

2. mutualism – vastastikku kasulik kohastumine Sipelgas (Formica fusca) ja Liblika vastne (Glaucopsyche lygdamus) Parasiitidega nakatunud ilma sipelgateta: 42-48% koos sipelgatega: 18-23% Sipelgas peletab röövikule letaalse parasiitse herilase Röövik toidab sipelgat spetsiaalsest organist.

3. Kuidas koevolutsiooni ära tunda? Vastastikkune kohastumine, kus liigid on teineteisele keskkonnateguriks, mis määrab valiku toime. Koevolutsioneeruvate taksonite fülogenees peegeldab teise oma.

4. Taimedel biokeemiline kaitse putukate vastu. Putukatel vajalik taimedest toitumiseks resistentsus. askleepiased (Asclepias) mardikad Tetraopes (siklane) kõrvalekalded peeglist – vead fülogen rekonstr või peremehe vahetus

5. Muidugi täiesti täpne fülogeneesi kordamine toimub endosümbiooside korral, kus sümbiont pärandub vertikaalselt. Endosümbiontsete bakteriteta on need lehetäid viljatud (Clark 1980 näitas evolutsiooni puude komplementaarsust)

6. Escape and radiate coevolution: e.g., imagine a plant species that is host to a diverse set of herbivorous insects Now imagine that this plant species evolves a new defense that rids the plant of most of its enemies. This evolutionary escape from herbivores enables the plant species to radiate (diversify) into numerous species that share the novel defense. Also, one or more species of insects becomes adapted to one or more of these plants, and also radiates. Taimede ja putukate koevolutsioon võiks olla põhjuseks, miks just õistaimed ja putukad on äärmiselt mitmekesised (Ehrich & Raven 1964) taim: arenda kaitse ja divergeeru putukas: arenda resistentsus ja divergeeru

7. Test: kas putuktolmlemine on olnud evolutsiooniliselt kasulik? Putukad olid olemas enne õistaimi. Paljasseemnetaimed enamasti tuultolmejad. Taimele on ainult talle spetsiifiline tolmleja kasulik, sest valele liigile kantud õietolm läheb raisku. Putukal on kasulik olla kohastunud selleks, et nektarit võimalikult hästi kätte saada. Võrdle harude suhteid taimede fülogeneesipuul, et saada sõltumatud valimid (lihtsalt liikide kokkulugemine üle puu poleks statistiliselt õige)

8. Kuidas koevolutsiooni ära tunda? Teoreetiliselt on võimalik, et liblikavastsed ja sipelgad evolutsioneerusid eraldi ja kokku saades selgus, et koostöö sujub. See on väga vähetõenäoline, kuid looduses on näiteid, mis pole nii ühemõttelised. Näiteks Angraecum sesquipedale orhidee Madagaskaril vajab tolmeldamiseks liblikat, kelle londi pikkus oleks 30cm. Darwin ennustas sellise liblika olemasolu. Kirjeldusele vastav suruliblikas leitigi 1997. a (Wasserthal). Paraku võis pikk lont evolutsioneeruda hoopis vastuseks teiste liikide õitel varitsevatele ämblikele, sest võimaldab maandumata nektarit süüa.

9. Kofülogeneesil, kus fülogeneesipuud on üksteise peegelpildid, võib olla erinevaid põhjuseid • koevolutsioon • Nt askleepiase alampop-del on oma tetraopese alampop-d, resistentsuse kujunemine “oma” taimede mürkide suhtes viib ristumisbarjäärini allopatrilises liigitekkes • vikaarsed sündmused viivad fülogeneesipuude sarnasuseni korduvate allopatriliste liigiteketega; evol seosed puuduvad • järgiv evolutsioon (sequential evolution)

10. Putukad kohastuvad taimedele kindlamini kui taimed putukatele. Miks? Ühte liiki taimi söövad paljud putukaliigid. Putukad on sagedamini spetsialiseerunud ühe taimeliigi söömisele. Kui üks taim muutub, siis peavad paljud putukad muutuma. Kui üks putukas muutub, siis mõjutab see taimi palju vähem. Järgiv evolutsioon – üks liik kohastub teise järgi, kuid teine ei pea kohastuma esimese järgi. Korrelatsioon tunnustes ja fülogeneesis on ebatäielik.

11. Koevolutsioon ei pruugi viia kofülogeneesile Taimede kasutatavad mürgid putukate vastu pole omavahel seotud samamoodi nagu taimed ise. Kui putukad divergeeruvad koos resistentsuse levikuga, siis peegeldab nende fülogenees taimemürkide sarnasust, mitte taimede fülogeneesi.

12. hajus koevolutsioon (diffuse coevolution) kirjeldab kõiki parasjagu aset leidvaid koevolutsioonilisi suhteid, sest looduses toimub kohastumine vastuseks mitmetele mutualistidele, konkurentidele, parasiitidele. (teoreetiline, raskesti kontrollitav)

13. Virulentsuse – resistentsuse koevolutsioon Küülikud Austraalias ja Euroopas (Oryctolagus cuniculus) 1950-ndatel prooviti nende arvukust piirata Lõuna-Ameerika küülikutel leviva myxoma-viirusega, algul 100% letaalne (erinevalt L-Am küülikutest, kellelt võeti, ja kus oli madala virulentsusega), hiljem vähenes ka virulentsus Austraalias ja Euroopas -> Katseliselt näidati koevolutsiooni - nii küülikute resistentsuse kasvu kui viiruse virulentsuse kahanemist ajas. Virulentsus – parasiidi võime kahandada peremehe kohasust ehk järglaste arvu.

14. Parasiidil pole küll kasulik peremeest kohe tappa, kuid indiviidi valik eelistab neid parasiite, kes paljunevad kiiremini ja seega söövad peremeest kiiremini. • Parasiidi virulentsust kasvatab • võime nakatada sama peremeest mitu korda • Sellisel juhul on samas peremehes koos mitu parasiidi tüve, kes omavahel konkureerivad. • horisontaalne ülekandumine eelistatult vertikaalse ees • Sellisel juhul pole parasiidi jaoks oluline, kas peremees sigib või mitte.

15. Vertikaalne ja horisontaalne parasiitide ülekanne tugev virulentsus Peremees Peremehe järglane Järglane Järglane Teine peremees Peremehe järglane Järglane Järglane nõrgem virulentsus Vertikaalse ülekande korral jäävad ellu vaid nõrgema virulentsusega patogeenid. Peremees peab suutma ju sigida.

16. Evolutsiooniline võidurelvastumine http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/01/3/l_013_07.html Kas koevolutsioon tõukab evolutsiooni tagant? Kuidas seda tuvastada?

17. Kaks alternatiivi: Eskalatsiooni korral muutub elukeskkond aina ohtlikumaks. Kiskjad on aina tapvamad ja saakloomad aina paremini kaitstud. Kokkuvõttes ei parane kummagi kohasus, sest toimib pidev valiku surve teiselt poolt ja tulemuseks igavene võidurelvastumine. (Kui hilisemad röövloomad viia ajas tagasi oleksid nad üliedukad, kuid kaasaegset saaki püüaksid ikka sama hästi kui varem) Progresseeruva evolutsiooni korral nii rööv- kui saakloomad kohastuvad järjest paremini oma keskkonnaga ja kohasus tõuseb. (Kui hilisemad röövloomad viia ajas tagasi oleksid nad edukad, samuti oleksid nad edukamad kaasaegse saagi püüdmisel võrreldes varasemaga)

18. Jerison (1973): evolutsioon nii kiskjatel kui saakloomadel ajukasvu suunas (Kriitika mõõtmiste metoodika kohta) Suhteline ajumass – kõrvalekalle allomeetrilisest trendist.

19. Vigastatud ja paranenud välisskelettide sagedus kasvab evol. ajas ja suuremad loomad paranevad sagedamini (Vermeij 1987)

20. Põhjale kõvasti kinnitumata (tsementeerumata) kõhtjalgsete (teod) sagedus langeb evol. ajas (Vermeij 1987) Lisaks leiti, et muttakaevuvate perekondade arv kasvas 5% Karbonis, 37%-le Kriidis ja kuni 75%-ni hiljutistes kihtides.

21. Paksenenud kojaga või ahenenud kojaavausega kõhtjalgsete (teod) sagedus kasvab evol. ajas (Vermeij 1987) Need trendid pole küll täiuslikud, kuid viitavad evolutsiooni eskaleerumisele ehk valiku surve tugevnemisele ajas (Geerat J. Vermeij)

22. Van Valen: taksonite ellujäämine on log-lineaarne kalad roomajad imetajad • Liigi ellujäämistõenäosus ei sõltu tema vanusest = igal ajahetkel võrdne tõenäosus välja surra. • (kaua aega kohastunud liik ei ole ei ole kohasem: eskalatsioon)

23. Porgresseeruva evolutsiooni korral oleks igal järgmisel hetkel allesjäänud (eellastest kohasemate) liikide väljasuremistõenäosus väiksem • Eskalatsiooni korral tõenäosus välja surra ajas ei vähene ja see ongi see mida van Valen näitas - antagonistlik võidurelvastumine võib kulgeda punase kuninganna hüpoteesi kohaselt (Red Queen hypothesis), kus ükski liik pole optimaalsetes tingimustes ja ebaõnn viib kiirelt väljasuremisele. Punane kuninganna (Red Queen) Alice`le “selleks, et paigal püsida, tuleb aina kiiremini joosta” (Lewis Caroll “Through the Looking Glass”)

24. Punase kuninganna hüpoteesi laia kehtivuse korral tähendaks see eitavat vastust küsimusele, et kas füüsilise keskkonna muutumatuks saamisel evolutsioon peatuks. Tõepoolest, vaevalt see nii oleks, kuid pole päris kindel, i) kas väljasuremistõenäosused ikka on absoluutselt püsivad, ii) hüpotees ennustab, et ressursside kasvu korral väljasuremine väheneks. Jällegi, keegi ei kahtle võidurelvastumise olemasolus, kuid vaieldakse selle ulatuse üle. log-suurus 100m saurused/imetajad Makroevolutsiooniline trend suurenemisele: Bonner, Maynard-Smith: ainuke pääs olelusvõitlusest on suureneda ja keerukustuda kalad trilobiidid esimesed eukarüoodid bakterid 1 m aeg

25. Kokkuvõte • Koevolutsioon esineb siis kui kaks erinevat liini vastastikku teineteise evolutsiooni mõjutavad • Järgiv evolutsioon kui ühe liini evolutsioon järgib teist • Parasiit-peremees evolutsioonisuhteid mõjutavad korduvnakatamine (kin selection ühekordsel nakatumisel) ja ülekande tüüp • Koevolutsioon parasiitide/peremeeste, rööv/saak-loomade puhul tekitab eskalatsiooni • Liikide väljasuremine ei sõltu nende elueast

26. Küsimused • Mis on koevolutsioon, mis järgiv evolutsioon? • 2. Mis on eskalatsioon? • 3. Kuidas seletada log-lineaarseid liikide ellujäämiskõveraid?

27. E. D. Cope (1840-1896) Coevolution and macroevolutionary trends The trend toward increased size is called “Cope’s rule” after its discoverer Edward Drinker Cope

28. Coevolution and macroevolutionary trends The selective basis of Cope’s rule – in contemporary populations, bigger is fitter …

29. Coevolution and macroevolutionary trends And bigger is fitter, regardless of whether the trait is under natural selection or sexual selection:

30. Coevolution and macroevolutionary trends If bigger is fitter, then why isn’t everything enormous? One answer appears to be extinction: Why is extinction often size selective? Presumably, the larger the organism, the greater its resource requirements become, and limiting resources may contribute to extinction, especially during episodes of mass extinction.

31. Coevolution and macroevolutionary trends Another factor that may constrain evolution of larger size is opposing selection on traits that are genetically correlated with body size. Development time is a key trait that is often positively correlated with body size but which may be under opposing selection. Indeed, the available data suggest that consistent selection for increased size may sometimes be opposed by consistent selection for decreased development time, resulting in no evolutionary change in size.

32. Coevolution and macroevolutionary trends The above data on Cope’s rule suggest an important connection between microevolution and macroevolution … The data demonstrate how a microevolutionary process (individual-level selection for larger body size) can potentially explain a macroevolutionary pattern (a tendency for lineages to evolve toward larger body size).