Koevolutsioon

1. Koevolutsioon Kahe liigi koos evolutsioneerumine võib viia koadaptatsioonideni. Koadaptatsioon tähendab siin liikide vastastikkust adapteerumist.

2. mutualism – vastastikku kasulik kohastumine Sipelgas (Formica fusca) ja Liblika vastne (Glaucopsyche lygdamus) Parasiitidega nakatunud ilma sipelgateta: 42-48% koos sipelgatega: 18-23% Sipelgas peletab röövikule letaalse parasiitse herilase Röövik toidab sipelgat spetsiaalsest organist.

3. Kuidas koevolutsiooni ära tunda? Vastastikkune kohastumine, kus liigid on teineteisele keskkonnateguriks, mis määrab valiku toime. Koevolutsioneeruvate taksonite fülogenees peegeldab teise oma.

4. Taimedel biokeemiline kaitse putukate vastu. Putukatel vajalik taimedest toitumiseks resistentsus. askleepiased (Asclepias) mardikad Tetraopes (siklane) kõrvalekalded peeglist – vead fülogen rekonstr või peremehe vahetus

5. Muidugi täiesti täpne fülogeneesi kordamine toimub endosümbiooside korral, kus sümbiont pärandub vertikaalselt. Endosümbiontsete bakteriteta on need lehetäid viljatud.

6. Taimede ja putukate koevolutsioon võiks olla põhjuseks, miks just õistaimed ja putukad on äärmiselt mitmekesised (Ehrich & Raven 1964) taim: arendab kaitse, paljuneb ja mitmekesistub putukas: arendab resistentsuse paljuneb ja mitmekesistub - lõputu võidurelvastumine

7. Taimede ja putukate koevolutsioon - tolmeldamine Taimedel kasulik spetsialiseeruda, sest nii jõuab õietolm liigikaaslaseni ainult teatud tüüpi putukad saavad nektari kätte putukal kasulik spetsialiseeruda, sest nii on vähem konkurentsi - lõputu spetsialiseerumine Kuidas koevolutsiooni ära tunda?

8. Test: kas putuktolmlemine on olnud evolutsiooniliselt kasulik? fossiilide analüüs fülogeneetiliste kontrastide meetod – fülogeneetiliselt sõltumatud ja ajaliselt vastavad võrdlused

9. Kofülogeneesil võib olla erinevaid põhjuseid • koevolutsioon • järgiv evolutsioon • vikaarsed sündmused viivad fülogeneesipuude sarnasuseni allopatriliste liigiteketega; evol seosed puuduvad

10. Koevolutsioon ei pruugi viia kofülogeneesile Taimede kasutatavad mürgid putukate vastu pole omavahel seotud samamoodi nagu taimed ise. Kui putukaliigid tekivad koos resistentsuse tekkega, siis peegeldab nende fülogenees putukamürkide sarnasust, mitte taimede fülogeneesi.

11. Difuusne või hajus koevolutsioon kirjeldab kõiki aset leidvaid koevolutsioonilisi suhteid, sest looduses toimub kohastumine vastuseks mitmetele mutualistidele, konkurentidele, parasiitidele.

12. Parasiidi-peremehe koevolutsioon • tsükliline areng • mutatsioonide korral lõputu antagonistlik koevolutsioon • virulentsus - nakatatud peremehe kohasuse langus võrreldes nakatamata peremehe kohasusega

13. Virulentsuse – resistentsuse koevolutsioon Küülikud Austraalias ja Euroopas (Oryctolagus cuniculus) • 1950-ndatel prooviti nende arvukust piirata Lõuna-Ameerika küülikutel leviva müksomatoosi põhjustava viirusega. • -> Katseliselt näidati koevolutsiooni – • viiruse virulentsuse kahanemist ajas • küülikute resistentsuse teket • Kuidas saab virulentsus langeda?

14. Parasiidil pole kasulik peremeest kohe tappa. • Indiviidi valik eelistab neid parasiite, kes paljunevad kiiremini ja seega söövad peremeest kiiremini. • Parasiidi virulentsust kasvatab • võime nakatada sama peremeest mitu korda • Sellisel juhul on samas peremehes koos mitu parasiidi tüve, kes omavahel konkureerivad. • Korduvnakatumine kasvatab virulentsust ka sama peremehe piires.

15. Ühekordne nakatamine alandab virulentsust. Sugulastevaheline konkurents on kahjulik ja levivad geenid, mis alandavad virulentsust. Virulentsus sõltub ka parasiidi ülekandeviisist. horisontaalne vertikaalne – lõivsuhe peremehe kohasuse ja virulentsuse vahel

16. Vaktsineerimine mõjutab parasiitide virulentsust • pidurdab parasiidi kasvu – selekteerib virulentsuse kasvu, sest esineb optimaalne virulentsus • vähendab nakatumise tõenäosust - selekteerib virulentsuse kahanemist

17. Evolutsiooniline võidurelvastumine Kas koevolutsioon tõukab evolutsiooni tagant? Kuidas seda tuvastada?

18. Kaks alternatiivi: Eskalatsiooni korral muutub elukeskkond aina ohtlikumaks. Kiskjad on aina tapvamad ja saakloomad aina paremini kaitstud. Kokkuvõttes ei parane kummagi kohasus, sest toimib pidev valiku surve teiselt poolt ja tulemuseks igavene võidurelvastumine. (Kui hilisemad röövloomad viia ajas tagasi oleksid nad üliedukad) Progresseeruva evolutsiooni korral loomad kohastuvad järjest paremini oma keskkonnaga ja kohasus tõuseb. Võidurelvastumist pole.

19. Jerison (1973): evolutsioon nii kiskjatel kui saakloomadel ajukasvu suunas Suhteline aju suurus – kõrvalekalle allomeetrilisest trendist.

20. Vigastatud ja paranenud välisskelettide sagedus kasvab evol. ajas ja suuremad loomad paranevad sagedamini (Vermeij 1987)

21. Põhjale kõvasti kinnitumata kõhtjalgsete (teod) sagedus langeb evol. ajas (Vermeij 1987) Lisaks leiti, et muttakaevuvate perekondade arv kasvas 5% Karbonis, 37%-le Kriidis ja kuni 75%-ni hiljutistes kihtides.

22. Paksenenud või ahenenud kojaavausega kõhtjalgsete (teod) sagedus kasvab evol. ajas (Vermeij 1987)

23. Van Valen: taksonite eluiga on log-lineaarne kalad roomajad imetajad • Liigi ellujäämistõenäosus ei sõltu tema vanusest = igal ajahetkel võrdne tõenäosus välja surra. • (kaua aega kohastunud liik ei ole ei ole kohasem: eskalatsioon)

24. antagonistlik koevolutsioon võib kulgeda kolmel viisil: • üks pool sureb välja • stabiilne tasakaaluolek – evolutsioon peatub • dünaamiline tasakaaluolek • punase kuninganna hüpoteesi kohaselt (Red Queen hypothesis), kus ükski liik pole optimaalsetes tingimustes ja ebaõnn viib kiirelt väljasuremisele. Punane kuninganna (Red Queen) Alice`le “selleks, et paigal püsida, tuleb aina kiiremini joosta” (Lewis Caroll “Through the Looking Glass”)

25. Hüpotees ennustab, et ressursside kasvu korral väljasuremine väheneks. Keegi ei kahtle võidurelvastumise olemasolus, kuid vaieldakse selle ulatuse üle. Makroevolutsiooniline trend suurenemisele: ainuke pääs olelusvõitluses on suureneda ja keerukustuda log-suurus 100m saurused/imetajad kalad trilobiidid esimesed eukarüoodid bakterid 1 m aeg

26. Kokkuvõte • Koevolutsioon esineb siis, kui kaks erinevat liiki vastastikku teineteise evolutsiooni mõjutavad • Järgiv evolutsioon - ühe liigi evolutsioon järgib teist • Parasiit-peremees evolutsioonisuhteid mõjutavad suguseltsi valikja ülekande tüüp • Koevolutsioon parasiitide-peremeeste, rööv- ja saakloomade puhul tekitab evolutsiooni eskaleerumise ilma suhtelise kohasuse tõusuta. • Igal ajahetkel sureb välja sama proportsioon elusolevatest liikidest.