Spatial Memory

1. Spatial Memory

2. مقدمه • در سال 1861 فردی به نام Pierre Paul Broca کشف کرد که آسیب به بخش خلفی لوب فرانتال (ناحیه بروکا) ایجاد اختلالاتی در زبان می کند. • اندکی پس از آن عملکردهای مغزی مانند ادراک یا حرکت های ارادی به عملکرد مدارهای نرونی مجزا در مغز نسبت داده شدند. • آیا سیستم هایی گسسته در مغز به حافظه مربوط می شوند؟ • آیا همه پردازش های مربوط به حافظه در یک بخش متمرکز هستند یا در بخش های مختلف پراکنده اند؟

3. مدل چند قسمتی حافظه

4. تقسیم بندی سیستم حافظه در انسان

5. تقسیم بندی حافظه بلند مدت در انسان

6. H.M. • بیماری 27 ساله که مدت 10 سال از بیماری صرع رنج می برد و در یک عمل جراحی لوب مدیال تمپورال او در هر دو نیمکره مغزی برداشته شد. • پس از جراحی تغییرات بخصوصی در حافظه بیمار ایجاد شد: • حافظه کوتاه مدت نرمال (در حد چند دقیقه) • حافظه بلند مدت مربوط به حوادث قبل از جراحی نرمال • زبان نرمال • IQ بدون تغییر • عدم توانایی در تبدیل حافظه کوتاه مدت جدید به حافظه بلند مدت

7. H.M.

8. حافظه مکاني • حافظه مکاني بخشي از حافظه است که مسئول ثبت اطلاعات در باره محيط اطراف فرد و جابجايي‌هاي فضايي مي‌باشد. • در انسان براي ناوبري اطراف يک شهر آشنا • براي موش‌هاي صحرايي براي يادگيري مکان قرار گيري غذا در انتهاي ماز • گفته مي‌شود که حافظه‌هاي فضايي افراد يا حيوانات در قالب نقشه شناختي خلاصه مي‌شوند. • پستانداران براي تشکيل و پردازش حافظه مربوط به فضا احتياج به عملکرد هيپوکمپ(به خصوص ناحيه CA1) دارند. • حافظه مکاني در انسان به نيمکره راست مغز وابسته است.

9. نقش هیپوکمپ در انواع حافظه • هيپوکمپ در مورد حافظه بلند‌مدت نقش قابل توجهي ايفا مي‌کند. • نگه داري و بازيابي حافظه‌هاي جزئيات هميشه به هيپوکمپ وابسته اند. در حالي که حافظه‌هاي معنايي ممکن است از هيپوکمپ بهره ببرند اما بدون آن نيز مي‌توانند عمل کنند. • در مورد حافظه مکاني، در طول فراگيري، هيپوکمپ براي ايجاد و حفظ نقشه شناختي از محيط که بازنمايي‌هاي allocentricبراي کد کردن روابط فضايي بين اشيا و احتمالاً هندسه محيط است، تعيين کننده مي‌باشد. • ‌اين بازنمايي‌ها هسته کد‌هاي هيپوکمپ را که اطلاعات مربوط به جنبه‌هاي فضايي و غير فضايي يک حافظه به آن مي‌پيوندد، تشکيل مي‌دهند.

10. بخش های مغزی درگیر در حافظه مکانی • مناطقي از MTL و همچنين ساير قسمت‌هاي نئوکورتکس در جنبه‌هاي مختلف حافظه مکاني مشارکت دارند. • با تکرار آزمايش‌ها در زمينه ناوبري در يک محيط، ساختارهاي نئوکورتکس نظم آماري را از بازنمايي‌هاي فضايي استخراج کرده و توانايي ذخيره طرح کلي بازنمايي‌هاي ديگر محور مورد استفاده براي ناوبري را خواهند داشت. • اثبات اين ادعا مواردي است که در آن‌ها فرد از آسيب هيپوکمپ رنج مي‌برد اما در آزمايش‌هاي ناوبري در يک محيط آشنا،که شامل تست حافظه مکاني نيز مي‌شود، به خوبي عمل مي‌کند.

11. لوب مدیال تمپورال

12. آناتومی هیپوکمپ

13. مدار سه سیناپسی در هیپوکمپ • ارتباط انتورينال كورتكس به سلول‌هاي گرانول دنتيت • از طریق Prefront path • ارتباط سلول‌هاي گرانول به سلول‌هاي هرمي‌CA3 • از طریق Mossy fibers • ارتباط نرون‌هاي هرمي‌CA3 به سلول‌هاي هرمي‌CA1 • از طریق Schaffer colateral

14. مدار سه سیناپسی در هیپوکمپ

15. ذخیره و بازیابی اطلاعات

16. عملکرد بخش های مختلف هیپوکمپ • جداسازی الگوها در Dentate Gyrus • کامل سازی الگوها در بخش CA3 • مقایسه بازیابی با ورودی دربخش CA1

17. یادگیری فضا در حركت در يك محيط دو نوع راهنماي اصلي وجود دارد كه فرد از آن‌ها استفاده مي‌‌‌كند: • راهنماهاي داخلي • هنگامي‌كه فرد در تاريكي وارد خانه خود مي‌شود براي حركت از راهنماهاي داخلي مانند وروديVestibular system، اطلاعات Proprioceptive و اطلاعات بينايي استفاده مي‌كند • راهنماهای خارجي • اگر محيط تاريك نباشد فرد ازایننوع ناوبري استفاده مي‌كند كه با به‌كاربردن نشانه‌هاي خارجي(مانند مكان قرار گرفتن اشيا مختلف، ديوارها، ... ) انجام مي‌شود

18. ماز با شاخه های شعاعی • موش‌ها در ماز اولتون نقشه اي از ماز در نظر مي‌گرفتند كه به آن‌ها امکان كد كردن ارتباطات فضايي بين قسمت‌هاي مختلف را مي‌داد

19. ماز آبی • با حذف سكو از آزمايش زمان شنا كردن در هر ربع دايره رسم شده است. موش در ربع دايره مربوط به مكان قبلي سكو بيش از سه ربع دايره ديگر شنا كرده است

20. ماز سكوي حلقوي • فقط يكي از حفره‌ها امكان راه يافتن به تونل را به موش ميدهد تا بتواند پنهان شود.

21. سلول هایی که فضا را کد می کنند • سلول های مکانی(Place Cells) • سلول های جهت سر (Head Direction Cells) • سلول های شبکه(Grid Cells)

22. سلول های مکانی • در سال 1971، Jhon O’keefeو Jhon Dostrovsky، در حالي که پتانسيل عمل سلول‌هاي هيپوکمپ موش در حال حرکت در يک محفظه را ثبت مي‌کردند، نتايج جالب توجهي به دست آوردند. آن‌ها دريافتند نرون‌هاي زيادي وجود دارند که الگوي رفتاري خاصي از خود نشان مي‌دهند. هنگامي‌که موش به مکان‌هاي خاصي از محيط ميرسد دشارژ اين سلول‌ها به شدت آزمايش مي‌يابد. • فضايي که در آن سلول مکاني فعال است ميدان مکاني آن سلول خوانده مي‌شود.

23. الگوي آتش شدن چهار سلول هيپوکمپ

24. ویژگی سلول های مکانی • سلول‌هاي مختلف مکان‌هاي مختلفي را از ميدان فضايي کد ميکنند. • شکل و اندازه ميدان مکاني ممکن است از يک سلول به سلول ديگر متفاوت باشد. • ممکن است يک سلول در محيط مورد نظر هيچ اولويتي براي آتش شدن نداشته باشد.

25. سلول های جهت سر

26. سلول های جهت سر • ویژگی های خاص آتش شدن این سلول ها، چه حیوان ایستاده باشد و چه در حال حرکت باشد وجود دارند. • بر خلاف سلول‌هاي مکاني، درحالتي که موش در تاريکي وارد يک محيط آشنا مي‌شود(تا زماني که موش تغيير جهت نداده است) سلول‌هاي جهت سر محيط را تجديد نگاشت نمي‌کنند. • مانند سلول‌هاي مکاني، سلول‌هاي جهت سر نيز تحت تأثير دو نوع راهنماي داخلي قرار مي‌گيرد: ورودي‌هاي بينايي و سيستم دهليزي. بنابراين راهنماهاي داخلي و نشانه‌هاي مکاني خارجي با هم ترکيب مي‌شوند تا چارچوب مرجع جهت داري براي موش فراهم کند.

27. سلول های شبکه

28. ویژگی های سلول های شبکه • سلول‌هاي شبکه داراي ميدان‌هايي هستند که در کل محيط پراکنده شده است(در مقايسه با ميدان‌هاي مکاني که به مناطق خاصي از محيط محدود مي‌شود.) • ميدان‌هاي مکاني به صورت شبکه‌هاي شش گوشه منظم شده‌اند • ميدان‌هاي آتش شدن با فاصله‌هاي مساوي از هم قرار دارند به گونه‌اي که فاصله بين يک ميدان آتش شدن و شش ميدان مجاور آن تقريباً مشابه مي‌‌باشد • ميدان‌هاي آتش شدن به صورت مساوي قرار داده شده‌اند به طوري که شش ميدان همسايه با فواصل تقريباً 60 درجه‌اي قرار گرفته‌اند

29. ویژگی های سلول های شبکه(ادامه) • سلول‌هاي شبکه‌اي به نشانه‌هاي مکاني خارجي وابسته‌اند اما در تاريکي هم عمل مي‌کنند که اين مورد نشان مي‌دهد که اين سلول‌ها ممکن است بخشي از نقشه فضايي محيط بر پايه حرکت خود باشد • الگوي آتش‌شدن هر "سلول شبکه" مي‌تواند با فاصله گذاري آن (فاصله بين رئوس مجاور در شبکه)، جهت آن نسبت به یک محور فرضی در محيط وفاز فضايي(آفست نسبت به يک موقعيت ثابت در محيط ) توصيف گردد

30. ویژگی های سلول های شبکه

31. مدل های ارائه شده برای حافظه مکانی • مدل های عملکردی • مدلWaller- 2006 • مدل های نرونی • سلول های شبکه- مدل Rolls- 2006- مدل Solstad-2006 • سلول های مکانی- مدل Barry- 2007 • مدل Byrne- 2006 پایان

32. مدل Waller • در این مدل، اطلاعات فضايي محيط اطراف فرد همزمان به وسيله دو سيستم کد مي‌شود. يک سيستم گذراي خود محور که به وسيله راهنماهاي بينايي پشتيباني مي‌شود، تعامل با محيط را با اصلاح پيوسته روابط خود محور نسبت به اشيا محيط اطراف فرد فراهم مي‌کند. علاوه بر سيستم خودمحور، ارتباطات فضايي با روند طولاني مدت تر اما در سطوح بزرگتري نسبت به سيستم خود محور ذخيره مي‌شوند. بنابراين هنگامي‌که جهت گيري در محيط کامل است عملکرد به سيستم گذراي خود محور بستگي دارد. اما هنگامي‌که اطلاعات خود محور موجود نبوده و يا غير قابل اعتماد باشند(مانند حالتي که جهت را نمي‌دانيم) عملکرد وابسته به سيستم پايا خواهد بود. • والر و‌هاجسون احتمال اين که سيستم پايا نيز خود محور باشد را نيز در نظر گرفته اند. همچنين عقيده دارند که بازنمايي خود محور ممکن است بر اساس پشتيباني‌هاي غير بينايي(مانند اطلاعات خودادراکی و فيدبک سيستم دهليزي) نيز فعال باقي بماند. بازگشت

33. مدل Rolls • شبیه سازی یادگیری رقابتی در DG برای تشکیل میدان مکانی سلول های مکانی از فعالیت سلول های شبکه EC. • محیط در نظر گرفته شده برای تعلیم و تست یک فضای 100x100 است. • در مدل تعداد 125 سلول شبکه در نظر گرفته شده که شامل فرکانس های 3 تا 7 سیکل بوده و برای هر فرکانس 25 افست مختلف در نظر گرفته شده است. • تعداد سلول های DG در مدل برابر 100 است. • نتایج مدل نشان می دهد که چگونه فعالیت سلول های مکانی DG می تواند از سلول های شبکه در EC حاصل گردد.

34. نتایج مدل Rolls بازگشت

35. Solstad et al-2006 بازگشت

36. مدل Barry- 2007 • مدل کلي براين اساس است که سلول‌هاي مکاني به واسطه تعدادي از ورودي‌هايي که به فاصله و جهت نسبت به مرزها حساس هستند فعال مي‌شوند(BVC). در واقع مدلي که توسط‌هارتلي در سال 2000 ارائه شده است, مبتني بروجودBVC است.گروهي از سلول‌ها که به وجود مرز يا ديواره درفاصله وجهت مشخص پاسخ مي‌دهند. • در اين تحقيق آمده است که اين سلول‌ها احتمالاً درقشر انتورينال وجود دارند و شواهدي مبني بروجود اين سلول‌ها در سابيکولوم نيز موجود است.

37. BVC

38. ساختار مدل • ميدان دريافتي هر BVC حاصل ضرب دوتابع گوسي است که يکي تابع فاصله وديگري تابع جهت مي‌باشد. • براي مثال دريک محيط خالي با يک کارت راهنماي سفيد که به ديوار وصل شده است، هر مجموعه BVC شامل دو BVC خواهد بود (n=2) که يکي از آن به راهنماي سفيد وديگري به راهنماي سياه پاسخ مي‌دهد. پيش از شروع يادگيري , همه اتصالات BVC‌هاي يک مجموعه با سلول‌هاي مکاني‌ها وزن مشابهي دارند, اما عملکرد تکراري دريادگيري با قانوني شبيه به BCM باعث مي‌شودکه وزنها تغيير کنند

39. ساختار مدل

40. نحوه عملکرد مدل • مجموعه‌هاي BVC از چند سلول تشکيل شده اند که به ازاي فاصله و جهت مشابهي آتش مي‌شوند. هر BVC در يک مجموعه به مرز‌هايي با ويژگي‌هاي سنسوري خاصي پاسخ مي‌دهند. در ابتدا همه BVC‌ها با درجه تأثير يکسان PC‌ها را راه مي‌اندازند، يعني اتصالات داراي وزن‌هاي مشابه هستند. در طول يادگيري با قانون BCM وزن‌ها تغيير مي‌کنند و به اين ترتيب يک مجموعه BVC اين توانايي را پيدا مي‌کند که در پاسخ به مرز‌هاي مشخصي PC ‌ها را بيشتر راه بيندازد.(مثلاً PC ممکن است در برابر راهنماي سفيد بيشتر از راهنماي سياه فعال شود.) علامت تغير وزن در قانون BCM به ميزان آتش شدن سلول پس سيناپسي بستگي دارد. آتش شدن بالاي آستانه منجر به LTP شده و زير آستانه LTD ايجاد مي‌کند. فرايند يادگيري چندين بار تکرار مي‌شود، آتش شدن PC‌ها محاسبه شده و تغيير وزن‌ها اعمال مي‌گردد، مجدداً آتش شدن PC‌ها محاسبه شده و اين روند ادامه مي‌يابد. بازگشت

41. ساختار و ديناميک مدلBryne ساختار مدل بر مبناي سه فرض استوار است: • فرضيه پنجره پريتال: به منظور تصور ذهني و ناوبري يک پنجره پريتال امکان دستيابي انحصاري به حافظه مکاني بلند مدت را فراهم مي‌کند. • کد کردن ديگر محور در لوب مديال تمپورال: بازنمايي‌هاي ديگر محور BVC در ناحيه پاراهيپوکمپال ساخته شده و در سلول‌هاي مکاني هيپوکمپ، جايي که حافظه بلند مدت ذخيره مي‌گردد، طرح ريزي مي‌شود. • مدار تبديل: دست يابي به بازنمايي‌هاي فضايي که به صورت ديگر محور ذخيره شده اند از طريق پنجره پريتال به واسطه مدار تبديل انجام مي‌شود.

42. نقشه محیط استفاده شده در مدل

43. طرح کلی مدل

44. طرح مدار تبدیل

45. لوب مدیال تمپورال براي لايه هيپوكمپ، يك رابطه يك به يك بين نرون‌هاي مدل و نقاط شبكه كارتزين در نظر گرفته شده است به طوري كه هر نرون در نقطه بخصوصي بيشترين نرخ آتش شدن را دارد. براي محيط‌هاي شبيه‌سازي شده، فضا به صورتي پوشانده شده است كه در هر واحد طول دو نقطه از شبكه وجود داشته باشد. هنگامي كه مدل در نقطه‌اي به مختصات (x,y) قرار مي‌گيرد، نرخ آتش شدن i امين نرون هيپوكمپ با استفاده از رابطه زير محاسبه مي‌گردد:

46. لوب مدیال تمپورال • رزلوشن شعاعي اين شبكه 1نقطه بر واحد طول با ماكزيممي برابر 16 واحد و رزلوشن زاويه‌اي برابر مي‌باشد. مشاركت يك بخش از نشانه به مختصات در نرون iام BVC از طريق رابطه زير محاسبه مي‌شود:

47. لوب مدیال تمپورال • نرون‌هاي شناسايي مرز/نشانه با مرتبط كردن هر نرون پريرينال با مشخصات نشانه‌هاي محيطي مدل مي‌شوند. بنابراين نرخ آتش شدن نرون پريرينال iام به اين ترتيب به دست مي‌آيد:

48. اصلاح وزن ها • يك بار كه نرخ‌هاي آتش شدن براي يك مرحله تعليم به همه لايه‌هاي مديال تمپورال اعمال شد، وزن‌هاي مدل از طريق قانون يادگيري هب اصلاح مي‌گردند: بازگشت

49. با تشکر